Poruszanie się zwierząt

• KONSEKWENCJE UTRATY RUCHLIWOŚCI I ROZWOJU BIERNYCH PRZYSTOSOWAŃ OBRONNYCH, CZYLI BUDOWA MIĘCZAKÓW
  • Rvs. 37. Neopilina galathea. Na górze ' . »
  • Rys. 38. Schemat umięśnienia ślimaka
  • Rys. 34. Różnorodność mięczaków. Na górze: ślimaki lądowe (z muszlą i bez muszli). Pod nimi małż i chiton. Poniżej ślimak pelagiczny i kałamarnica. Pod nią nagi morski ślimak z wyrostkami skrzelowymi na grzbietowej stronie ciała i obok bruzdobrzuch. Poniżej z lewej strony ośmiornica, z prawej małż. Poniżej, z lewej strony walconóg, z prawej strony Neopilina
  • Rys. 35. Schemat układu mięśni chitona. Na górze: mięśnie biegnące na stronie grzbietowej pod ośmioma płytkami two­rzącymi muszlę (widok po usunięciu pły­tek), na dole: schemat przekroju poprze­cznego ukazujący przebieg głównych mięśni
  • Rys. 36. Schemat przekroju poprze- żonego pod oskórkiem. Pod nim leżą cznego przez bruzdobrzucha mięśnie (zwykle ułożone w cztery
  • Rys. 39. Spód nogi ślimaka Pomatias elegans w czasie ruchu. Przesuwają się kolejno prawa i lewa część nogi. D — długość jednego „kroku"
  • Rys. 40. Spód nogi ślimaka w czasie ru- sposobu ruchu dżdżownic — mo-«hu7 Przepływają przez nią fale skurczów Że_JbyÓ określona przez iloczyn
  • Rys. 41. „Galopujący" ślimak i ślad pozostawiany przez niego
  • Rys. 43. Ruch małża
• KONSTRUKCJA HYDRAULICZNA, CZYLI SZKARŁUPNIE I PÓŁSTRUNOWCE
• KONSTRUKCJE MAŁO SPRAWNE BEZ WTÓRNEJ JAMY CIAŁA
• PIERWOTNIAKI
• Rys. 113. Kręgosłup u ssaków tworzy coś na kształt mostu rozpiętego między filarami odnóży
• SILNIK ORGANIZMU, CZYLI JAK PRACUJĄ MIĘŚNIE
• SZKIELET WEWNĘTRZNY — RAMA I NADWOZIE, CZYLI BUDOWA KRĘGOWCÓW
• SZKIELET ZEWNĘTRZNY— KONSTRUKCJA SAMONOŚNA, CZYLI BUDOWA STAWONOGÓW
• WTÓRNA JAMA CIAŁA ORAZ METAMERIA I CO Z TEGO WYNIKA

KONSEKWENCJE UTRATY RUCHLIWOŚCI I ROZWOJU BIERNYCH PRZYSTOSOWAŃ OBRONNYCH, CZYLI BUDOWA MIĘCZAKÓW

• Rvs. 37. Neopilina galathea. Na górze ' . »

  wygląd zewnętrzny, na dole schemat sowaniu się ślimaków do bardzo przebiegu mięśni biegnących do nogi różnych siedlisk i sposobów by­towania, różnice w budowie i mo­rfologii zaliczanych tu zwierząt bywają ogromne. Ogólnie można jednak powiedzieć, że budowa nogi (w przypadkach mniej wię­cej typowych) nie odbiega zbytnio od schematu, który przedsta­wiliśmy opisując chitony, z tą wszakże różnicą, że nie ma tu me-tamerycznego układu mięśni. Miąższ nogi, podobnie jak u chito­nów, zawiera liczne zatoki układu krwionośnego (co gra rolę przy ruchu) i jest podobnie poprzetykany pojedynczymi włóknami mięśniowymi, które biegną w różnych kierunkach (rys. 38). Ponadto są tu dobrze wykształcone mięśnie o przebiegu regularnym — po­dłużne, poprzeczne i skośne. Również ściany ślimaków zawierają liczne, nieregularnie rozrzucone — włókna mięśniowe, które w nie­których przypadkach, u form nagich, bez muszli (np. ślimaki tyło-skrzelne, Opisthobranchia) tworzą prawidłowy wór skórno-mięśniowy układając się w zewnętrznie przebiegającą warstwę mięśni okrężnych i wewnętrznie — podłużnych. U większości ślimaków występuje charakterystyczny dla nich

• Rys. 38. Schemat umięśnienia ślimaka

  mięsień zwany słupkowym. U form pierwotnych, o czapeczkowatej muszli, przebieg jego przypomina nieco przebieg mięśni bocznych nogi chitonów lub neopiliny, z tym, że nie występuje tu segmentacja. Mięsień ten u gatunków z rodziny Fissurellidae lub rodzaju Doco-glossa, które prowadzą podobny tryb życia do chitonów, przyczepia się na wewnętrznej stronie czapeczkowatej muszli w formie całkowicie symetrycznej, dość szerokiej podkowy. Biegnie ku nodze i w niej kończy się wachlarzowato. (Oczywiste jest, że u gatunków tych brak jakichkolwiek odpowiedników mięśni występujących na grzbietowej stronie ciała chitonów, które łączą poszczególne płytki muszli, ponie­waż u omawianych ślimaków muszla jest jednolita). U bardziej zaawansowanych ewolucyjnie ślimaków zaliczanych do płucodysz-nych {Pulmonatd) też może występować nie skręcona czapeczkowata muszelka. Jednak u nich przyczep mięśnia słupkowego do muszli jest wybitnie dysymetryczny. Świadczy to o wtórnym uzyskaniu muszli czapeczkowatej, a zachowaniu pierwotnie asymetrycznego układu mięśnia. U ślimaków o muszli skręconej omawiany tu mięsień słupkowy może rozpadać się na kilka części. Główna część zawsze biegnie ku nodze rozwijając się w niej i kończąc wachlarzowato. Inne części mo­gą kierować się ku głowie, czułkom lub gardzieli. Działa on jako retrak-tor — cofacz (czy może wciągacz) głowy, gardzieli, czułków i nogi, które chowa do muszli w razie niebezpieczeństwa. U tych gatunków, które na nodze mają wieczko (pperculum) ten właśnie mięsień zamyka nim wylot muszli. Wysunięcie z muszli nogi i głowy, bądź też wy­prostowanie schowanego czułka odbywa się za pomocą ciśnienia hydraulicznego płynów w zatokach ciała. Wzrost ciśnienia ślimak uzyskuje dzięki kontrakcji (skurczowi) przede wszystkim mięśni skórnych, głównie okrężnych. U gatunków, które wtórnie utraciły muszlę mięsień słupkowy może całkowicie zanikać lub też (np. u dob­rze pływających z grupy Heteropoda) przekształcać się w tzw. mięsień pływny, dzięki skurczom którego zwierzęta te znakomicie pływają. Ogromna większość ślimaków porusza się po podłożu za pomocą nogi, pełzając. Wykorzystywane są przy tym ruchu rzęski pokrywające podeszwę nogi, a przede wszystkim obficie wydzielany śluz. U niektó­rych gatunków noga podzielona jest poprzecznymi bruzdami na trzy części, przy czym część środkowa może przekształcać się w rozmaicie zbudowaną płetwę służącą do pływania. Wreszcie, niektóre ślimaki mają nogę bardziej lub mniej zredukowaną (przykładem mogą służyć rodzaje Strombus lub Vermetus). Jakkolwiek mogło by się wydawać, że tak jednolity twór anato­miczny, jak noga ślimaków nie powinna im dawać możliwości wytwo­rzenia różnorodnych sposobów poruszania się, to jednak dokładniejsze i szczegółowsze badania wykazały dużą zmienność mechaniki ich ruchu. Tak więc część z nich (jakkolwiek bardzo niewielka liczba gatunków, np. z rodzaju Marginella) uzyskuje ruch postępowy tylko dzięki pracy rzęsek pokrywających brzuszną stronę stopy, przy czym, podobnie jak to było w przypadku wstężnic, rzęski poruszają się popychając do przodu ślimaka w warstwie wydzielanego przez gru­czoły skórne śluzu. Ten sposób ruchu umożliwia małym formom ślimaków pełzanie nawet po błonce powierzchniowej wody. Jest to jednak, podobnie jak miało to też miejsce u wstężnic, ruch powolny, mało efektywny. Szybszym sposobem ruchu jest fuch, w którym napędem są mięśnie nogi. Ten sposób napędu występuje u większości ślimaków. Przez brzuszną stronę nogi przepływają fale skurczów mięśni. Mogą one przebiegać od głowy ślimaka (tak jak u chitonów) do jego tylnego końca, a więc niejako przeciwko ruchowi zwierzęcia i fale takie nazywa się odwróconymi (lub wstecznymi^ lub (co jak się wydaje jest znacznie częstsze) od tyłu ku przodowi ciała, a więc zgodnie z kierunkiem ruchu ślimaka i są to wówczas fale proste. Przebiegająca fala skurczu mięśni (przede wszystkim podłużnych) może obejmować całą powierz­chnię brzuszną nogi, przebiegając prostopadle do jej głównej osi — jest to wówczas fala monotoksyczna, lub też mogą to być dwie fale prze­biegające niejednocześnie, niesyn­chronicznie po obu stronach nogi. Fale takie noszą nazwę ditoksycz-nych. Może wreszcie wystąpić fala całkowicie nieregularna, gdzie tru­dno jest wykryć jakąkolwiek syn­chronizację czy koordynację róż­nych rejonów stopy. Fala taka nosi nazwę arytmicznej. Mogą wreszcie tworzyć się fale monotoksyczne i w czasie przepływu przez ciało ku głowie „rozchodzić się" na boki, tak, że w przednich odcinkach ciała są one nie prostopadłe, lecz rów­noległe do głównej osi ciała zwie­rzęcia. Mechanika ruchu w takich przypadkach jest dotąd ciągle nie zbadana i tajemnicza. Zasadniczym warunkiem, który musi być spełniony dla uzyskania napędu, a co za tym idzie i ru­chu postępowego, jest konieczność 'istnienia punktów oporu, a więc punktów nieruchomych, w stosunku do których przesuwa się każdy pozostały punkt ciała. U ślimaków i to może być realizowane kilko­ ma sposobami. Jeden z nich jest realizowany np. przez Pomatias elegans (rys. 39). Noga jest tu jakby podzielona wzdłuż na dwie części — prawą i lewą. Gdy ślimak roz­poczyna ruch jedna z nich przylega do podłoża, przy czym mięśnie są w niej w maksymalnym rozkurczu, tak, że powierzchnia styku jest maksyTnalna.-^W^-tyrri samym czasie mięśnie drugiej poło'

• Rys. 34. Różnorodność mięczaków. Na górze: ślimaki lądowe (z muszlą i bez muszli). Pod nimi małż i chiton. Poniżej ślimak pelagiczny i kałamarnica. Pod nią nagi morski ślimak z wyrostkami skrzelowymi na grzbietowej stronie ciała i obok bruzdobrzuch. Poniżej z lewej strony ośmiornica, z prawej małż. Poniżej, z lewej strony walconóg, z prawej strony Neopilina

  Nie oznacza lo, że noga mięczaków składa się jedynie z mięśni. Jest ona zbudowana także z tkanki łącznej, w której tworzą się lozległe zatoki krwionośne. Może to mieć istotne znaczenie dla ruchu w nie­których gromadach mięczaków. Tak więc u mięczaków można wyróżnić trzy tendencje rozwojowe wyciskające swe piętno na całej ich organizacji — silny rozwój me-zenchymy (podobnie jak u płazińców, wstężnic i pijawek), silny rozwój umięśnienia i wytwarzanie twardego szkieletu zewnętrznego (muszli). Pierwsza z tych tendencji prowadzi do tego, że w mezen-chymie rozwijają się (lub pozostają) niezależne włókna mięśniowe, często przebiegające w sposób nieuporządkowany we wszystkich kierunkach. (Jest to cecha charakterystyczna nie tylko dla mięczaków, ale dla wszystkich grup bezkręgowców o silnie rozwiniętej mezen-chymie). Powstanie twardych elementów szkieletowych (u mięczaków — muszli) odciska z kolei swe piętno na organizacji układu mięśnio­wego (o czym nieco szerzej wspominaliśmy przy prezentacji szczotko­ryjców). U mięczaków silnie rozwinięte umięśnienie ma tendencję do wyodrębniania określonych pasm mięśniowych, do tworzenia samodzielnych jednostek — mięśni — pełniących określoną funkcję i przyczepiających się do twardego szkieletu. Oczywiście będą one różnie rozwinięte i ułożone w zależności od budowy muszli. Omówione trzy tendencje ewolucyjne czy może raczej filogene­tyczne realizują się nieco odmiennie w różnych gromadach mięcza­ków — wszędzie jednak występują i stanowią jeden z kanonów kon­strukcji organizmu, a tym samym także i jego aparatu ruchowego. Z wymienionych poprzednio gromad zaliczanych do typu mięcza­ków, przy omawianiu typów lokomocji po podłożu, najbardziej będą nas interesowały trzy — chitony, ślimaki i małże. Chitony uważa się za dość pierwotną grupę mięczaków. Między innymi chitony zachowują ślady metamerii, co uwidacznia się w róż­nych narządach, między innymi i w układzie mięśniowym. Od strony grzbietowej ciało ich pokrywa 8 płytek tworzących muszlę. Nie jest więc ona jednolita, lecz składa się z ośmiu części. Boczne brzegi tych płytek oparte są o skraj silnie rozwiniętego, umięśnionego płaszcza. Od strony brzusznej, między bocznym fałdem płaszcza, a centralnie położoną, potężną nogą znajduje się jama płaszczowa, w której są położone skrzela (dlatego czasem jest ona nazywana jamą skrzelową). Mięśnie grzbietowej strony ciała łączą ze sobą owe osiem płytek muszli tak (rys. 35), że mogą się one poruszać w stosun­ku do siebie, a zwierzę w razie niebezpieczeństwa zwija się w kul­kę chowając miękką nogę. (Słabo wyodrębniona głowa leży przed nogą na brzusznej stronie ciała, od góry przykryta płytkami mu­szli). Mięśnie łączące płytki mu­szli mają układ metameryczny, segmentalny i składają się z mięś­ni podłużnych, skośnych i grzbie-towo-brzusznych, które zwykle nazywane są mięśniami poprze­cznymi. Ponieważ jednak łączą one ze sobą krawędzie dachów­kowato zachodzących na siebie płytek przebieg ich włókien jest w zasadzie grzbietowo-brzusz-ny. Wspomniana już potężna no­ga, o bardzo silnie rozwiniętym miąższu łącznotkankowym, w którym znajdują się zatoki układu krwionośnego, jest przenizana przebiegającymi we wszystkich kierun­kach włóknami mięśniowymi. Biegną one podłużnie, • poprzecznie, skośnie i grzbietowo-brzusznie. Część z nich tworzy dobrze wyodręb­nione mięśnie położone w głębszych warstwach nogi po dwa na jedną płytkę (segment). Są to tzw. mięśnie boczne nogi, które w nodze mają przebieg poprzeczny (w stosunku do głównej osi ciała), a na bokach ciała przebiegają skośnie ku górze omijając centralnie poło­żone narządy wewnętrzne, aby przyczepić się (o czym już pisaliśmy) do bocznych krawędzi płytek muszli. Zewnętrzny brzeg płaszcza otaczający płytki i ciało chitona jest także przetkany włóknami mięśniowymi, z których część tworzy mięsień podłużny płaszcza, część wewnętrzny mięsień płaszcza (o skośnym, grzbietowo-brzusznym przebiegu i przyczepie na brzegu

• Rys. 35. Schemat układu mięśni chitona. Na górze: mięśnie biegnące na stronie grzbietowej pod ośmioma płytkami two­rzącymi muszlę (widok po usunięciu pły­tek), na dole: schemat przekroju poprze­cznego ukazujący przebieg głównych mięśni

  płytek muszlowych), część wreszcie pozostaje rozsiana w miąższu 0 przebiegu nieregularnym. (Warto przy okazji wspomnieć tu, że bardzo silnie rozwinięte jest u chitonów umięśnienie gardzieli 1 narządów gębowych. Tworzy go 37 mięśni parzystych i 6 nieparzys­tych. Jest to po raz pierwszy u bezkręgowców występujące przysto­sowanie do pobierania i rozcierania twardego roślinnego pokarmu, w zasadzie niedostępnego grupom dotąd omawianym. Umięśnienie to oczywiście nie ma związku z ruchem postępowym). Noga, o przedstawionej budowie, służy chitonom przede wszyst­kim do bardzo silnego przytwierdzania się do podłoża. Są to zwierzęta morskie żyjące często w strefie przypływów i odpływów, a także tzw. kipieli jaka powstaje na skalistych brzegach mórz. Przy odpływie morza, chitony nie podążają za cofającą się wodą, lecz silnie przywie­rają do podłoża, a ich dobrze umięśnione brzegi płaszcza zamykają szczelnie jamę płaszczową nie dopuszczając do wysuszenia skrzel. Mogą w ten sposób przetrwać okresowy brak wody. Oczywiście budowa nogi o silnych mięśniach umożliwia chitonom także powolne pełzanie po podłożu, przy czym wytwarzają się wówczas fale skur­czów mięśni przebiegające od przodu do tyłu ciała chitona przez brzuseną stronę nogi. Pracują wówczas głównie mięśnie poprzeczne, a do uzyskania ruchu postępowego wykorzystywane są też zatoki krwionośne i zmiany ciśnienia wypełniającego je płynu. Gromadą mięczaków bliską chitonom (choć zewnętrznie nie są podobne) są bruzdobrzuchy. Są to morskie mięczaki pędzące mało ruchliwy tryb życia, zagrze-bujące się w mule, bądź osiadłe na koloniach koralowców lub stuł-biopławów. Ciało ich jest walcowate (osiągają od 3 do 30 cm długości), nie pokryte muszlą, o silnie zredu­kowanej nodze ukrytej w bruździe na brzusznej stronie ciała (stąd nazwa gromady). W grubym, okry­wającym je oskórku leżą liczne igiełki i płytki wapienne wytwa­rzane przez komórki nabłonka poło-

• Rys. 36. Schemat przekroju poprze- żonego pod oskórkiem. Pod nim leżą cznego przez bruzdobrzucha mięśnie (zwykle ułożone w cztery

  warstwy). Wytwarza się więc typowy wór skórrio-mięśniowy (rys. 36). Gruba warstwa mięśni okrężnych jest przemieszana z tkanką łączną, w której przebiegają, też nieregularnie, liczne włókna mięśniowe. Wyróżnić można pasma mięśni nożnych (mimo silnej redukcji nogi) i pasma mięśni podłużnych przebiegających wzdłuż brzusznej strony ciała. Ruchy bruzdobrzuchów są bardzo ograniczone — mogą one zagłębiać się w mule kurcząc i rozkurczając ciało lub też za pomocą wysuwanego do przodu ryjka (bierze w tym udział ciśnienie płynu wypełniającego wtórną jamę ciała); mogą wreszcie oplatać się na gałązkach koralowców, żerując na zaatakowanej kolonii. Niektórzy z badaczy sądzą, że można je uznać za pasożyty koralowców. Z punktu widzenia zagadnień ewolucji i filogenezy mięczaków bardzo interesującą grupą są jednotarczowce. Łączą one pewnymi cechami dwa podtypy, na które dzieli się typ mięczaki — a mianowicie j>odtyp obunerwce (chitony i bruzdobrzuchy) i muszlowce (wszystkie pozostałe gromady). Jednotarczowce do niedawna uważane były za gromadę całkowicie wymarłą. Ich muszle znane były jedynie z wykopalisk i to z okresów bardzo dawnych, z ery paleo-zoicznej, od okresu kambryjslsiego do dewońskiego, a więc mniej więcej sprzed 600 — 400 milionów lat. Uważano je za wymarłe od okresu dewońskiego i uznawano za prymi­tywne ślimaki o czapeczkowatej, nie skręconej muszli. I oto sensacja. Duński statek badawczy „Galathea" odkrył w roku 1952 takie właśnie żywe mięczaki wyławiając je z 6000 metrowych głębin Oceanu Spokojnego! Odkryte jednotarczowce nazwano Neopilina galathea. W roku 1957 znaleziono drugi gatunek (nazwany Neopilina ewingi) u wybrzeży Peru, a następnie opisano jeszcze kilka. Zbadanie anatomii tych zwierząt pozwoliło, a właściwie zmusiło badaczy do wyłączenia całej tej grupy (jednotarczowców) z gromady ślimaków i podniesienie ich rangi do samodzielnej gromady. Nas interesuje najbardziej ich umięśnienie i ich sposób poruszania się. Otóż mają one mięśnie raczej słabo rozwinięte, natomiast można się tu doszukać pewnego podobieństwa do umięśnienia chitonów. Boki stosunkowo niewielkiej, okrągłej nogi są silnie umięśnione przez 8 par mięśni grzbietowo-brzusznych przyczepiających się do muszli (rys. 37). Być może są to zachowane w układzie mięśniowym ślady budowy metamerycznej. Umięśnione są też fałdy płaszcza tworzące się pod muszlą. Między nimi, a nogą powstaje bruzda.— odpowied­nik jamy płaszcza — w której znajdują się skrzela. Mięśnie fałdów płaszcza również przyczepiają się do muszli. Mięśnie występują też na grzbietowej części zwierzęcia łącząc z muszlą worek trzewiowy. Mimo występowania opisanych mięśni neopiliny mają jedynie słabą zdolność przemieszczania się (świadczy o tym też słaby ro­zwój nogi). Prawdopodobnie (choć jest to tylko przypuszcze­nie) mięczaki te tkwią w mule szczytem swej muszli, brzuszną stroną zwrócone ku górze. W tej pozycji prąd wody (częściowo zapewne wytwarzany przez samo zwierzę) przynosi im pokarm wprost do otworu gębowego. W przeciwieństwie do neo­piliny noga ślimaków jest z regu-. ły dobrze rozwinięta. Pamiętać* jednak trzeba, że przy tak wiel­kiej liczbie gatunków (przypomi- D ,_ ... ,XI . nam— 105 000!) i przy przvsto-

• Rys. 39. Spód nogi ślimaka Pomatias elegans w czasie ruchu. Przesuwają się kolejno prawa i lewa część nogi. D — długość jednego „kroku"

  kurczą się, ona sama zaś zostaje uniesiona w górę i wysunięta do przodu aż do momentu styku z podłożem. Wówczas mięśnie są maksy­malnie rozkurczone, a dotąd nieruchoma połówka nogi kurczy się, odrywa od podłoża i przesuwa do przodu. Ruch taki rzeczywiście nazwać można kroczącym i porównać do mechaniki ruchu człowieka (lub innych dwunożnych organizmów) w czasie powolnego kroku, gdzie również na zmianę nogi są podnoszone i opuszczane. Podobień­stwo jest tu tym większe, że oderwanie od podłoża każdej połówki stopy, gdy zaczyna się skurcz mięśni, zaczyna się w jej odcinku tyl­nym — podobnie jak to jest z pięt4 w stopie ludzkiej. Jest pewne, choć jeszcze nie dokładnie zbadane, że zmiany powierzchni nogi, jej rozszerzanie się podczas przytwierdzania się do podłoża dla stworzenia dobrego punktu oparcia, a także kurczenie się jej i ruch ku przodowi nie odbywa się jedynie za pomocą mięśni — nie bez­pośrednio dzięki nim, lecz dzięki zmianom ciśnienia cieczy wypełnia­jącej liczne zatoki krwionośne nogi. Inaczej tworzą się punkty oparcia u ślimaków takich jak gatunki z rodzaju Helix czy Haliotis. U nich, w chwili rozpoczęcia ruchu na tylnym końcu ciała, prostopadle do jego głównej osi następuje skurcz mięśni tworzący bruzdę.- Ta poprzeczna bruzda, wridoczna na brzusznej stronie nogi jako ciemny pasek, przesuwa się ku przo­dowi, a za nią powstaje następna. Bardzo szybko cała noga jest w po­przeczne, jasne i ciemne paski (rys. 40). Jasne są punktami oporu — mięśnie są tu rozkurczone, a one same przylegają do podłoża. W stosunku do nich (i do podłoża) przesuwają się ku przodowi te części nogi, które są w obrębie ciemnych bruzd — w rejonie kurczą­cych się mięśni. Nie jest zupełnie jasne co stanowi rzeczywisty punkt oparcia tych rozkurczonych partii nogi. Prawdopodobnie pod nimi znajduje się cieńsza warstwa śluzu, co wystarcza do „zakotwicze­ nia się" ich dzięki zwiększonej sile tarcia w stosunku do przesu­wających się do przodu bruzd, „ślizgających się" na grubszej warstwie śluzu. Prędkość ślima­ka przy takim napędzie — któ­ry zresztą jest porównywalny do

• Rys. 40. Spód nogi ślimaka w czasie ru- sposobu ruchu dżdżownic — mo-«hu7 Przepływają przez nią fale skurczów Że_JbyÓ określona przez iloczyn

  długości skurczonych i rozkur­czonych mięśni i częstotliwość przebiegu fali skurczów. Zmie­rzono także siłę jaką wytwarza ślimak w czasie ruchu. ■ Okazało się, że wartość ta dla ślimaka winniczka (Helix pomatia) wy­nosi około 2,8 g, a dla Helix aspersa około 10 g (u dżdżownic, głównie w zależności od wielko­ści, wynosiła ona od 3 do 8 g). Stwierdzono, że jeśli ślimak pełznie powoli zostawia za sobą ciągłą, jednolitą warstwę śluzu. Świadczy to o tym, że większa część podeszwy nogi przylega wówczas do podłoża. Niektóre je­dnak gatunki z rodzaju Helix po­trafią przyspieszyć swój ruch, przechodząc w coś, co można by nazwać ślimaczym galopem (rys. 41). Rozpoczyna się on od unie­sienia głowy i przedniej części ciała — w tym czasie odcinek tylny jest napędowym. Następnie głowa jest opuszczana na podło­że, lecz część ciała za nią unoszo­na w powietrze. Tak utworzony łuk przesuwa się ku tyłowi ciała, a z przodu tworzy się następny. owrstają w ten sposób przebie- ające ku tyłowi stosunkowo wy- okie fale, a ślimak opiera się je- ynie na ich szczytach. Przypo- ina to ruch ameb lub niektó- e przypadki ruchu wirków, stężnic, a nawet dżdżownic, rzez szczyty te przebiegają od V

• Rys. 41. „Galopujący" ślimak i ślad pozostawiany przez niego

  tyłu ku przodowi normalne fale skurczów mięśniowych napędzające zwierzę, przy czym te duże i małe fale przebiegają niezależnie od siebie. Jednakże opór tarcia jest znacznie mniejszy. Ślad pozosta­wiany przez tak „galopującego" ślimaka nie jest już ciągłą wstęgą śluzu lecz jedynie oddzielnymi śluzowymi plamkami. Stwierdzono, że jedna pełna fala przebiega na dystansie 4,5 cm z szybkością 8—10 s, a ślimak przebywa w ciągu 4 minut około 10 cm (czyli roz­wija szybkość 1,5 m/h. Niewielka grupa walconogów, nawet jak na mięczaki, zadziwia swą budową. Są to zwierząta morskie, żyjące w mule dennym, w który zagrzebują się i zakotwiczają stosunkowo dużą, mięsistą nogą. Ciało ich okryte jest walcowatą, lekko łukowato wygiętą muszlą otwartą z obu stron. Za pomocą łączącego się z nią mięśnia mogą chować się w jej wnętrzu. Mięśnie podłużne przebiegają również w cienkich, buławkowato zakoń­czonych wyrostkach, otaczających otwór gębowy. Zarówno ruchy nogi, jak i tych wy­rostków zależą nie tylko od skurczów mięśni, lecz i od zmian ciśnienia płynów ciała krążących w licznych zatokach i między narządami ciała. Walconogi pochodzą zapewne od form, z których rozwinęły się także w toku ewolucji ślimaki i małże. Budową swą zbliżają się do najstarszych, prymitywnych małżów, które tak właśnie zapewne musiały wyglądać. Za typową budowę współczesnych małżów należy przyjąć budowę symetryczną (choć są od niej liczne odstępstwa). Całe ciało zwierzęcia zamknięte jest między dwoma bocznymi muszlami, połączonymi ze sobą na stronie grzbietowej zamkiem lub sprężystym więzadłem, które (o czym już pisaliśmy) bez przerwy rozchyla obie muszle na boki. Przeciwdziałają temu dwa • (lub jeden) mięśnie zwieracze. Pierwotne formy mają dwa takie mięśnie, w wielu grupach niezależnie istnieje jednak tendencja do redukcji jednego z tych mięśni. Otwór, którym woda dostaje się do jamy płaszczowej, omywająca skrzela i zostawiająca cząstki pokarmowe przesuwane następnie ruchem rzęsek do otworu gębowego, umieszczony często na krótszym lub dłuższym wyrostku, nosi nazwę syfonu wpustowego lub wciekowe-go. Analogiczny syfon usuwa wodę, niestrawione resztki pokarmu i produkty przemiany materii. Nosi on nazwę wyciekowego lub wyrzutowego. Oba syfony (a przy ich braku wewnętrzny brze płaszcza regulujący dopływ i odpływ wody, czyli pełniący ich funkcje), są bogato umięśnione. Włókna mięśniowe są tu zarówno rozmieszczon nieregularnie, jak też mogą tworzyć umięśnienie okrężne, podłużne i radialne. Małże nie mają odcinka głowowego, który zanikł w toku ewolucji. Pędzą w zasadzie (z małymi wyjątkami) osiadły7 lub prawie osiadły tryb życia, zakotwiczając się w podłożu albo dobrze rozwiniętą nogą, albo za pomocą tzw. bisioru — pęku nici. Jest to substancja białkowa (przypominająca róg), wydzielana przez gruczoły leżące w nodze pod nabłonkiem, w tak zwanej bruździe bisiorowej. Substan­cja ta przykleja się do podłoża, natomiast nie zrasta się z komórkami nabłonka, lecz jest przytrzymywana przez mięśnie nogi małża. Dzięki temu zwierzę może się uwolnić od bisioru, pozostawjając go na daw­nym miejscu pobytu i przenieść się gdzie indziej. Noga małżów jest dużym narządem zbudowanym z tkanki łącznej i mięśni. Wewnątrz nogi znajduje się skręcone jelito, gonady i, co nas najbardziej interesuje, obszerna zatoka krwionośna. Mięśnie prze­biegają jako niezależne włókna mięśniowe we wszystkich kierunkach, w niektórych przypadkach mogą tworzyć prawdziwy wór skórno--mięśniowy. Dość często na zewnętrznej krawędzi nogi włókna mięśniowe tworzą dość szerokie pasmo biegnące równolegle do niej. U większości małżów w nodze występują jeszcze mięśnie przyczepia­jące się z obu jej stron do wewnętrznej strony muszli, a wachlarzowato kończące się w nodze. Są to retraktory, protraktory i lewatory (tj. mięś­nie wciągające, wysuwające i podnoszące nogę). Są one odpowiednika­mi (homologami) mięśni słupkowych ślimaków i mięśni bocznych nogi chitonów (rys. 42). Dzięki nodze małże mają zdolność przesuwania się po podłożu. W większości przypadków jest to powolne wysuwanie jej ku przodowi, zakotwiczanie i przez skurcz mięśni posuwanie ku przodowi całego ciała (rys. 43). W ruchu tym bar- dzo ważną rolę odgrywa zatoka krwionośna nogi. Noga u wielu małżów wyciąga się do przodu - dzięki temu, że serce wtła- cza krew do tej zatoki. Skurcz mięśni wypycha krew do zatok nerkowych i jednocześnie skra- ca nogę. Niektóre z małżów (zaliczane raczej do bardziej pierwotnych, jak np. Yoldia, Nucula bądź Lepton) mają nogę podeszwowato rozszerzoną, dzię- w nodze małża ki czemu mogą pełzać po powierz­chni dna w podobny sposób jak opisaliśmy to u ślimaków. Inne jak np. skójka (Unio) lub szczeżuja (Anodonta), o nodze zakończonej ostro, ryją w dnie, jeszcze inne jak np. sercówka (Cardium) lub Donax mają stosunkowo długą, kolankowa­to zagiętą nogę, której wyprosto­wywanie przesuwa zwierzę, czasem nawet umożliwiając dokonywanie skoków. Zaobserwowano też, że do poruszania się może być wykorzy­stany bisior. Małże przyczepiają się nim do podłoża, a następnie podcią­gają się. Ponieważ bisior jest przy­trzymywany tylko przez mięśnie, ich kolejny rozkurcz lub skurcz powoduje odczepianie bądź przy­czepianie się do podłoża nowej nici. W ten sposób przenoszą się z miejsca na miejsce. Głowonogi, ostatnia gromada mięczaków, to zwierzęta o znako­micie rozwiniętym umięśnieniu i systemie nerwowym. Ich noga przekształcona jest w silne ramio­ na (8 lub 10) otaczające otwór gębowy i (przynajmniej częściowo) w lejek — specjalny narząd, którym jest usuwana woda z jamy płaszczowej. Wiele z głowonogów (zwłaszcza współczesnych) to doskonali pływacy (o sposobach ich ruchu w wodzie Czytelnik może znaleźć informacje w książce pt. Jak pływają zwierzęta). Są jednak i takie (np. ośmiornice), które pędzą przydenny tryb życia kryjąc się w podmorskich jamach i dziurach w dnie. Potrafią one pływać, mogą też do „kroczenia" po dnie i to stosunkowo szybkiego, wykorzystywać swe silnie umięśnione ramiona — groźny narząd chwytający zdobycz.

• Rys. 43. Ruch małża