KONSTRUKCJA HYDRAULICZNA, CZYLI SZKARŁUPNIE I PÓŁSTRUNOWCE
Szkarłupnie (Echinodermata) są nadzwyczaj interesującym typem świata zwierzęcego, reprezentując zupełnie swoistą architektonikę, zróżnicowaną morfologię i rozmaite typy lokomocji.
Obejmują obecnie 6000 gatunków wyłącznie morskich zwierząt. Zalicza się tu dwa podtypy. Pierwszy — szkarłupnie osiadłe (Pelmatozoa) z jedną gromadą liliowców (Crino-idea) grupuje około 620 gatunków. Znacznie więcej znamy tu gatunków kopalnych, bo około 5000, które grupowane są w cztery gromady. Drugi podtyp — szkarłupnie wolne (Eleuiherozoa) obejmuje gromady: rozgwiazdy (Asteroidea) — około 1500 gatunków, wężowidła (Ophiuroidea) — około 1900 gatunków, jeżowce (Echinoidea) — około 860 gatunków i strzykwy (Holotkurioidea) — około 1100 gatunków. Podobnie jak to było w przypadku mięczaków zróżnicowanie poszczególnych gromad, różnice ich budowy zewnętrznej — są ogromne i jedynie zasadniczy schemat budowy i pewne charakterystyczne cechy pozwalają na łączenie je we wspólny typ. Szkarłupnie są zwierzętami o ciekawej, niezupełnie zresztą jeszcze wyjaśnionej i można powiedzieć, burzliwej historii rodowej. Powstały one prawdopodobnie jako zwierzęta wolno żyjące, o dwu-bocznej symetrii. Następnie przeszły do osiadłego trybu życia. Taki sposób bytowania, przy którym bodźce ze środowiska zewnętrznego docierają w jednakowy sposób ze wszystkich kierunków prowadzi do utraty symetrii dwubocznej i powstania symetrii promienistej. W przypadku szkarłupni powstała symetria pięciopromienna (lub jej wielokrotność). Organizmy osiadłe wytwarzają też struktury ochronne, zabezpieczające je przed wrogami. Częstym rozwiązaniem jest powstanie ochronnego pancerza. Można przypuszczać, że mocny wapienny szkielet okrywający obecnie ciało prawie wszystkich szkarłupni (od razu zaznaczmy, że jest to szkielet wewnętrzny pokryty z zewnątrz oskórkiem i wytwarzany przez mezodermę) powstał właśnie w tym okresie, w tej fazie ewolucji — gdy były one organizmami osiadłymi. W dalszym toku ewolucji szkarłupnie częściowo powróciły do wolnego trybu życia, a konsekwencją tego stał się częściowy zanik symetrii pięciopromiennej, a właściwie przekształcanie jej w symetrię dwuboczną. W niektórych grupach zanikł też wapienny pancerz jak to ma miejsce u strzykw. Warto tu wspomnieć, że niektórzy badacze sądzą o tym nieco inaczej przypuszczając, że strzykwy
Rys. 80. Przykłady różnorodności szkarłupni. Na górze od lewej: liliowiec bezłodyżkowy, rozgwiazda, liliowiec łodyżkowy; w środku: rozgwiazda i wężowidło; na dole: jeżowiec regularny i strzykwa
nigdy nie miały dobrze wykształconego szkieletu i być może w toku swej ewolucji nie przechodziły przez fazę osiadłą. Poglądy te w stosunku do strzykw w niczym jednak nie zmieniają poprzednio opisanych zmian trybu życia i historii szkarłupni jako całej grupy. Jest wiadome, że zmiany zaszłe w czasie ewolucji są nieodwracalne. Prawidłowość ta dotyczy wszystkich grup organizmów. W zasadzie nie zdarza się aby jakiś organ, który zanikł w toku ewolucji został odtworzony ponownie w takiej samej postaci (nieliczne wyjątki potwierdzają tę regułę ogólną) lub aby gatunek zmieniwszy w czasie filogenezy swą postać, następnie powrócił do pierwotnego wyglądu. Prawidłowość ta sprawdza się i w przypadku szkarłupni. Zarówno ich powrót do dwubocznej symetrii, jak i mechanizmy ruchu nie są powrotem do stanu wyjściowego, do takiej symetrii i takiego sposobu ruchu jaki był właściwy ich odległym, wolno żyjącym przodkom, lecz są strukturami i mechanizmami nowymi, powstałymi w oparciu o istniejące możliwości u form osiadłych. Stąd zapewne tak wielkie różnice i tak wielka specyficzność tych przystosowań w porównaniu z innymi typami świata zwierzęcego o mniej skomplikowanej historii rozwoju ewolucyjnego. Charakterystycznymi cechami szkarłupni są: wspomniany już silny rozwój szkieletu i powstanie tzw. układu wodnego, czyli ambula-kralnego. Szkielet jest zbudowany rozmaicie w różnych gromadach (rys. 81). U jeżowców silnie spojone ze sobą płytki wapienne tworzą mniej lub bardziej regularną kulę (czasem spłaszczoną bardzo znacznie, tak że zwierzę wygląda jak placek), pokrytą ruchomymi, o różnej grubości i długości igłami. Również u rozgwiazd są to płytki, lecz zwykle nie spojone ze sobą w jednolity pancerz — spojenia takie mogą występować w tarczy centralnej. U wężowideł, w ramionach dochodzi do wielkiego rozwoju elementów szkieletowych, tak że powstają u nich spojone mięśniami kręgi, budujące prawie w całości ramiona. U strzykw szkielet jest silnie zredukowany do drobnych różnokształtnych ciałek wapiennych tkwiących w grubej skórze. U liliowców szkielet tworzą także płytki albo spojone ze sobą (w kielichu), albo połączone mięśniami (w trzonku i ramionach). Drugą, charakterystyczną i dość wyjątkową cechą szkarłupni jest (jak powiedzieliśmy) występowanie układu wodnego (ambula-kralnego, rys. 81). W rozwoju embrionalnym powstaje on z części wtórnej jamy ciała, z celomy (umożliwia to powiązanie szkarłupni z następnym typem zwierzęcym, z półstrunowcami, choć morfologicznie niewiele mają one wspólnego) i jest systemem kanałów przebiegających w ciele zwierzęcia. U większości gromad komunikują się one z środowiskiem zewnętrznym (nie mają połączenia z otaczającą wodą u większości strzykw) bezpośrednio, za pomocą tzw. kanału kamienistego, lub pośrednio jak ma to miejsce u liliowców, poprzez otwory jamy otrzewnej, czyli celomy. Kanał kamienisty zamknięty jest tzw. płytką madreporową mającą postać siteczka o drobnych otworkach, przez które do układu wodnego przesącza się woda dzięki ruchowi rzęsek wewnątrz kanałów. Ruch wody jest tu ku ciału zwierzęcia. Układ wodny nie jest jednak wypełniony jedynie wodą, lecz płynem przypominającym limfę lub nawet krew (np. u UHowców
Rys. 81. Schematyczne przekroje przez szkarłupnie pokazujące szkielet (czarny) i układ wodny (kropkowany) wraz z nóżkami ambulakralnymi (białe). Od góry: rozgwiazda, wężowidło, strzykwai jeżowiec (z lewej strony), liliowiec (z prawej strony)
unoszą się w nim ciałka krwi). Kanał kamienisty (czasem jest ich kilka) dochodzi do kanału okrężnego, najczęściej otaczającego przełyk, a więc początek układu pokarmowego (rys. 82). Od tego kanału odchodzą kanały promieniste (zwykle pięć, zgodnie z pięciopiomienną
Rys. 82. Schemat budowy i położenia układu wodnego. Z lewej strony na górze — rozgwiazda, na dole — liliowiec; z prawej strony: rozgwiazda, jeżowiec, strzykwa
symetrią, lub więcej przy symetrii zwielokrotnionej) biegnące do ramion lub do tzw. promieni (w przypadku jeżowców). U strzykw dwa przebiegają na grzbietowej, a trzy na brzusznej stronie ciała, tworzą układ zwany bimum i trivium. Od tych kanałów promienistych odchodzą na boki kanaliki drobniejsze (czasem zresztą osiągające znaczną długość) przebijające ściankę ciała i uwypuklające się na zewnątrz. Są to tzw. nóżki ambulakralne (rys. 83) — narządy służące do poruszania się, oddychania i odbierania bodźców zewnętrznych. U ich podstawy, w miejscu ich oddzielania się od kanału promienistego, tworzą się pęcherzyki, lub bańki (ampullae). Brak
Rys. 83. Budowa nóżek ambulakralnych. Od lewej: jeżowca, rozgwiazdy oraz powiększony przekrój zakończenia nóżki ambulakralnej rozgwiazdy z zaznaczonym przebiegiem mięśni. Dwa małe, zakreskowane pola są przeciętymi nerwami
ich u wężowideł i liliowców. Zarówno pęcherzyki, jak i same nóżki zaopatrzone są w mięśnie. Skurcz mięśni pęcherzyka wtłacza wodę do nóżki, która wydłuża się. Skurcz mięśni nóżki wypycha wodę z powrotem do pęcherzyka, a nóżka kurczy się. U wielu grup nóżki zakończone są przyssawkami i skurcz całej nóżki podciąga zwierzę w tym kierunku. W przypadku gdy brak jest przyssawek (np. u wężowideł) nóżki służą zwierzęciu do podpierania się. Jest to typowo hydrauliczny sposób ruchu, zresztą dość mało efektywny — dość powolny. Wydaje się, że nóżki ambulakralne powstały u osiadłych form szkarłupni pierwotnie jako czułki otaczające otwór gębowy i napędzały pokarm lub przytrzymywały zdobycz. Można sobie wyobrazić, że te pierwotne, osiadłe szkarłupnie wykorzystywały swe czułki także i do powolnego przemieszczania się, podobnie jak wykorzystują swe czułki okołogębowe współczesne stułbie (o czym pisaliśmy). Przy powrocie do wolnego trybu życia nóżki w niektórych grupach szkarłupni przejęły przede wszystkim funkcję lokomotoryczną. Możliwość ruchu szkarłupni jest też związana z obecnością mięśni i to nie tylko tych, których skurcze powodują przepływ płynu z pęcherzyka do nóżki i odwrotnie. Osiadłe liliowce przyczepiają się ruchliwymi wąsami do podłoża. Dzięki mięśniom łączącym płytki ich szkieletu mogą przesuwać się po podłożu. Nieźle rozwinięty jest układ mięśniowy wężowideł. Mięśnie przebiegają u nich w ramionach pomiędzy tworzącymi je „kręgami", dzięki czemu są one ruchliwe i służą jako organ ruchu. Skomplikowany jest ich szkielet. Tworzą go cztery płytki zewnętrzne, zestawione tak, że zapewniają ruchliwość, a jednocześnie dobrze chronią organy wewnętrzne i są podstawą, na której osadzone są krótkie, wapienne kolce, oraz wewnętrzne zwapnienia zwane kręgami (rys. 84). Są one zestawione ze sobą stawowo, przy czym typ połączenia umożliwia jedynie ruchy boczne. Nawet u rozgwiazd, u których nóżki ambulakralne grają podczas ruchu najważniejszą rolę i są do tego najlepiej przystosowane spośród wszystkich gromad szkarłupni, pod nabłonkiem występuje dość gruba warstwa mięśni podłużnych umożliwiająca wyginanie się ramion (rys. 85).
Rys. 84. Schemat budowy i umięśnienia ramion wężowidła. Ruch wężowideł — „skok" za pomocą jednej pary ramion i „skok" za pomocą dwóch par ramion
Rys. 85. Schemat budowy ramienia rozgwiazdy. Ruch przy wykorzystaniu nóżek ambulakralnych. Widoczne jest wydłużanie się nóżek i „przepompowywanie" wody do i z ampułek
tułce, mogą tworzyć bardzo długie nóżki ambulakralne, przewyższające długością igły. Ale u wielu ruch odbywa się nie za- pomocą nóżek, lecz igieł. Każda igła umocowana jest stawowo na pancerzu, przy czym na nim wytwarza się główka stawowa, w igle — panewka (rys. 86). Nabłonek otaczający ciało przechodzi aż na igłę, tworząc jakby torebkę stawową. Wewnątrz znajdują się dwie warstwy mięśni — zewnę-
Rys. 86. Szkielet jeżowca (bez igieł), z lewej strony; schemat osadzenia igły i poruszających ją mięśni oraz igła (z prawej strony)
Rys. 87. Schemat budowy strzykw. Z lewej strony przekrój podłużny, z prawej strony przekrój poprzeczny %
trzna i wewnętrzna — zamocowujących igłę i wprawiających ją w razie potrzeby w ruch w dowolnym kierunku na kulistej główce stawu. Najlepiej rozwinięte są mięśnie u strzykw (rys. 87). Pod skórą znajduje się gruba warstwa mięśni poprzecznych (lub okrężnych) podzielona na pięć pól (leżą one, a może raczej tworzą międzypromie-nie) przez stosunkowo cienkie mięśnie podłużne, oraz retraktory i protraktory przedniego końca ciała. Biegną one w promieniach — wzdłuż kanałów promienistych. Taki układ mięśni daje strzykwom stosunkowo dużą swobodę, a jak na szkarłupnie to i stosunkowo dużą sprawność ruchów. Poza tymi mięśniami u strzykw są jeszcze mięśnie o układzie promienistym (radialnym) biegnące od ścianek ciała do kloaki. Nie wspominaliśmy o mięśniach (których układ u niektórych gromad szkarłupni jest bardzo skomplikowany) związanych z otworem i aparatem pokarmowym, ale nie grają one roli podczas ruchu zwierząt. Półstrunowce (Hemichordata rys. 88) obecnie są reprezentowane nielicznie przez dwie morskie gromady — jelitodysznych (Enteropneusta), których znamy około 70 gatunków i pióroskrzelnych (Pterobranckia) — około 20 gatunków. W erze paleozoicz-nej były one natomiast bogato reprezentowane przez graptolity (Graptolitoidea), obecnie całkowicie wymarłe. Rys. 88. Półstrunowce. Z prawej i z lewej strony jelitodyszne (Saccoglossus i Balano-glossus). W środku przedstawiciel pióroskrzelnych — Cephalodiscus. Na dole przekrój podłużny przez przednią część ciała Balanoglossus Budowa, tryb życia i morfologia jelitodysznych i pióroskrzelnych różni się zasadniczo, choć jedna i druga gromada prowadzi mało ruchliwy tryb życia. Jelitodyszne zamieszkują dno morskie żyjąc w wykopanych przez siebie norkach o kształcie litery „U". Ciało ich składa się z trzech odcinków — ryjka, kołnierza i tułowia. Do rycia w dnie służą właśnie ryjek i kołnierz, które są dość silnie umięśnione. W ryjku występują skórne mięśnie okrężne i podłużne oraz grzbieto-wo-brzuszne. Usztywnienie ryjka zależy od dwóch elementów budowy. Po pierwsze wnika do niego sztywny, łącznotkankowy twór, który nazywany jest stomochordą i homologizowany ze struną grzbietową. Właśnie między nią, a ścianką ciała biegną mięśnie grzbietowo--brzuszne. W ryjku występuje też celoma, otwierająca się jednym lub dwoma otworami na zewnątrz, a wypełniona płynem. Przy zamknięciu otworków płyn ten podczas skurczu mięśni skórnych usztywnia ryjek (na tej samej zasadzie jak usztywniało się ciało pierścienic). W kołnierzu występują silne mięśnie gardzieli oraz warstwa mięśni podłużnych i okrężnych. Ponadto podłużne zginacze i prostowniki ryjka, a w przedniej ścianie dwa układy mięśni wachlarzo-wato rozchodzące się od ryjka i kończące się w kołnierzu. Również w kołnierzu znajduje się jama ciała (celoma) kontaktująca się otworkiem ze środowiskiem wodnym. Powiększanie lub zmniejszanie objętości i grubości kołnierza zależy przede wszystkim od tego czy woda zostanie wciągnięta, czy wypchnięta z celomy. Warto tu wspomnieć o tym, że ten odcinek wtórnej jamy ciała odpowiada układowi wodnemu (ambulakralnemu) szkarłupni. Pełni jak widać dość podobną funkcję. W kołnierzu występują jeszcze mięśnie promieniste biegnące między ściankami a gardzielą. W tułowiu występuje warstwa mięśni okrężnych (dość słaba) i nieco lepiej rozwinięta warstwa mięśni podłużnych. Ponadto na stronie brzusznej przebiegają liczne mięśnie promieniste (radialne) między ścianką ciała, a układem pokarmowym. Podobne mięśnie mogą występować też w części skrzelowej gardzieli. Tułów ma więc możność wyginania się i (przede wszystkim) usztywniania przez wzrost ciśnienia cieczy w celomie podczas skurczu mięśni. Umięśnienie radialne chroni zapewne układ pokarmowy przed skutkami tego wzrostu wewnętrznego ciśnienia, podobnie jak to robiły mięśnie pierścienic ułożone w dissepimentach (przegrodach między segmentami). Funkcję lokomotoryczną pełni jednak głównie ryjek i kołnierz, które kolejno wydłużają się lub grubieją, co powoduje zakotwiczanie się przedniej części ciała i podciągnięcie się do przodu całego zwierzęcia. Pióroskrzelne są zwierzętami osiadłymi, żyjącymi w rurkowatych szkielecikach ochronnych. Umięśnienie służy do wciągania całego organizmu do rurki, wyciągania przedniej części wraz z ramionami (tzw. lofoforu), wreszcie umięśnienie tarczy, najsilniej rozwinięte, o układzie wachlarzowatym, może służyć do powolnego przemieszczania się zwierzęcia, które pełza na podeszwie, czyli brzusznej stronie tarczy, chcąc zmienić miejsce swego pobytu.
Furgała - gerda toruń - sprzedaż, montaż drzwi gerda w Toruniu Ospa wietrzna http://www.e-medycyna.net/choroby-zakazne/ospa-wietrzna.html