KONSTRUKCJE MAŁO SPRAWNE BEZ WTÓRNEJ JAMY CIAŁA
Wiemy już co nieco o mięśniach — silniku poruszającym organizmy. O ich budowie i chemicznych przemianach dostarczających silnikowi paliwa, a organizmowi energii mechanicznej. Pora jest więc zając się „nadwoziem", zastanowić się, jak siła mięśni jest przenoszona do organów ruchu zwierzęcia. Gdzie umieszczony jest silnik, w jaki sposób skurcze mięśni są transmitowane na układ wprawiany przez nie w ruch? Sposób ruchu zależy bowiem także od ogólnej budowy, od całościowej konstrukcji zwierzęcia. Prześledźmy więc te zasady.
U wielu grup zwierząt bezkręgowych mięśnie (z reguły o charakterze mięśni gładkich) są nierozerwalnie związane z powłokami ciała. Są one związane tak ściśle, że często mówi się o worze skómo-mięś-niowym okrywającym ciało zwierzęcia. Układ taki — ścisłe powiązanie nabłonka (najbardziej zewnętrznej warstwy komórek) z mięśniami występuje począwszy od jamochłonów (Coelenterata).
Są to zwierzęta wodne — głównie morskie, lecz także i słodkowodne. Występują u nich dwie postacie morfologiczne — meduza (postać dzwonowata, pływająca) i polip (postać woreczkowata z czuł-kami otaczającymi otwór wpustowo-wyrzutowy, pędząca w zasadzie osiadły tryb życia). Polipy mogą tworzyć kolonie (co ma również miejsce i w przypadku meduz, ale należy do wyjątków).
Do jamochłonów zalicza się stułbiopławy (Hydrozoa), krążkopławy (Scyphozoa) i koralowce (Anthozod). Razem około 8900 gatunków. Wielu autorów zalicza też do> typu jamochłonów żebropławy (Cłenophora), jako podtyp i gromadę. Istnieją jednak stosunkowo dobre przesłanki umożliwiające wyłączenie ich w oddzielny, bliski jamochłonom typ Królestwa Zwierząt.
Rys. 23. Wygląd szczotkoryjca, brzu-chorzęska i wrotka
wrotki, wszystkie szczotkoryjce) mają mięśnie poprzecznie prążkowane. Po wtóre mięśnie te nie tworzą wora skórno-mięśnio wego. Ciało zwierząt zaliczanych do tych grup okryte jest oskórkiem mogącym tworzyć dość silny pancerzyk (wrotki), lub schitynizowane płytki bądź tafelki (szczotkoryjce). Wytwarza się w ten sposób zewnętrzny, dość twardy szkielet, a w niektórych okolicach ciała mogą się nawet tworzyć połączenia stawowe, a więc ruchome (np. w „nóżce" niektórych wrotków). Oskórek ten jest wy twarzany przez syncycjalny nabłonek leżący pod nim. Mięśnie prze biegają pod nabłonkiem w postaci wiązek lub pęczków. U wrot ków występują wiązki okrężne, poprzeczne i podłużne (razem w ich cielę znajduje się stosunkowo niewiele mięśni bo około 29, z czego 11 przypada na mięśnie podłużne); u brzuchorzęsków występują tylko mięśnie podłużne (jeszcze mniej bo zaledwie 2 do 4 mięśni); u szczotkoryjców występują mięśnie podłużne, skośne i grzbieto- wo-brzuszne. Mięśnie te (w te) ostatniej grupie) łączą ze sobą od dzielne skleryty (zwane tu zonitami), czyli chitynowe tarczki pokry wające u szczotkoryjców oddzielne części ciała. Łączą też gardziel z tym zewnętrznym szkieletem. W rezultacie powstaje skompliko wany układ mięśni przypominający budowę układu mięśniowego niektórych beznogich larw owadów, a więc organizmów stojących znacznie wyżej w hierarchii ewolucyjnej. Jest to dobry przykład konwergencji, wskazujący jak bardzo są ze sobą związane i jak współdziałają układy mięśniowy i szkieletowy nawzajem uzupełniając się strukturalnie. Jest to też dobry przykład nie tylko konwergentnego rozwoju, lecz i korelacji budowy układów. Metameryczna budowa szkieletu zewnętrznego pociąga za sobą, wywołuje metamerię budowy układu mięśniowego. Każdy zonit połączony jest z następnym dwoma parami wiązek mięśniowych — parą grzbietowych i parą brzusznych. Ponadto od przedniego końca ciała do zoniiów V—IX biegną cztery wiązki mięśniowe dzia łając jako retraktory (m. wciągające). Ich antagonistami są mięśnie grzbietowo-brzuszne leżące w każdym zonicie. Skurcz ich wywołuje wzrost ciśnienia płynu w jamie ciała, co powoduje wysunięcie ku przodowi przedniej części ciała, jest ona opatrzona kolcami, które zaczepiają się o podłoże. W tej sytuacji skurcz retraktorów przesuwa całe zwierzę do przodu. Narządy wewnętrzne ostatnio omawianych grup zwierząt nie są
Rys. 13. Budowa stułbi, fragment ścianki ciała dla pokazania tkanki nabłorikowo-mięś-niowej i wyizolowane komórki nabłonkowo-mięśniowe
Otóż u jamochłonów, zwierząt o bardzo pierwotnej konstrukcji tkanek, powiązanie układu nabłonkowego i mięśniowego jest nadzwyczaj ścisłe. Komórki nabłonkowe, tworzące tu zewnętrzną warstwę ciała — tzw. ektodermę — opatrzone są skierowanymi ku ciału plazma-tycznymi wypustkami. W wypustkach tych występują włókienka kurczliwe — miofibrylle. Również komórki wyściełające wnętrze jamy chłonąco-trawiącej, tworzące wewnętrzną warstwę ciała — tzw. entodermę — mogą mieć podobne wypustki mięśniowe, skierowane ku powierzchni zwierzęcia, znajdujące się więc w środkowej warstwie ścianki ciała (rys. 13). Nie występuje tu więc samodzielna tkanka nabłonkowa i samodzielna tkanka mięśniowa, lecz tworzy się specyficzna tkanka nabłonkowo-mięśniowa. Jej zadaniem jest osłanianie zwierzęcia, utrzymywanie kontaktu ze środowiskiem zewnętrznym, a jednocześnie wprawianie w ruch organizmu. Układ miofibrylli (włókienek kurczliwych) w wypustkach proto-plazmatycznych komórek nabłonkowo-mięśniowych nie jest bezładny. Przebieg ich jest ściśle uporządkowany — w komórkach ektodęrmal-
Rys. 14. Możliwości zmian kształtu ciała tej samej stułbi
nych ułożone są one równolegle do głównej osi ciała zwierzęcia (łączy ona otwór wypustowo-wyrzutowy z podeszwą, którą zwierzę osadza się na podłożu). Tworzą więc one warstwę mięśni, którą zwykło się nazywać mięśniami podłużnymi. W wypustkach komórek cnto-dermalnych przebieg ich jest inny, prostopadły do długiej osi ciała. Jest to więc warstwa mięśni okrężnych. Opisany układ występuje u najprościej zbudowanych jamochłonów, za przykład których może służyć nasza stułbia (zwana też czasem hydrą), zwierzę o morfologicznej postaci polipa. Taki układ wypustek mięśniowych umożliwia wykonywanie dość skomplikowanych ruchów — zamykanie i otwieranie otworu wpustowo-wyrzuto-wego, wydłużanie i skracanie „ramion" (a właściwie czułków) otaczających go, wydłużanie i kurczenie całego ciała, wyginanie go na boki, pogrubianie go lub „wysmuklanie" (rys. 14). Trzeba tu od razu zwrócić uwagę na fakt, że mechanika ruchu tych zwierząt nie jest prosta. Poza mięśniami, ważną rolę gra u nich turgor — ciśnienie wody wypełniającej jamę chłonąco-trawiącą lub kanały gastro-waskularne (pokarmowo-naczyniowe). Ciecz wypełniająca je (głównie woda) nadaje ciału sztywność, gra rolę oporową, a jednocześnie może też być (poprzez zmianę ciśnienia wywołaną skurczami mięśni) bezpośrednią przyczyną ruchu. Np. wypełnione płynem czułki hydry wydłużają się pod wpływem zwiększonego ciśnienia cieczy wypełniającej jamę chłonąco-trawiącą, skąd przepływa ona do czułków. Wzrost ciśnienia jest oczywiście wywołany skurczem mięśni w ściance ciała. Rozluźnienie mięśni podłużnych w czułku i jednocześnie skurcz mięśni okrężnych daje w efekcie tych procesów wydłużenie się czułka bez pogrubiania go, ciśnienie cieczy skierowane jest wzdłuż jego głównej osi. Zarówno wykorzystywanie elastyczności tkanki łącznej, jak i ciśnienia hydraulicznego cieczy wypełniającej ciało są dość powszechnie „stosowane" podczas ruchu u licznych bezkręgowców. Warto tu jeszcze raz wspomnieć, że tak prosta budowa jak opisana powyżej jest stosunkowo rzadka u jamochłonów. Polipy koralowców są morfologicznie znacznie bardziej skomplikowane. Wewnątrz jamy chłonąco-trawiącej mogą występować podłużne przegrody i wówczas mięśnie grupują się na nich w postaci zgrubień tworząc tzw. chorągiewki mięśniowe. Mogą nawet tracić one kontakt z komórkami nabłonka i jako komórki mięśniowe przewędrowywać do środkowej, łącznotkankowej, galaretowatej warstwy ciała, tzw. mezenchymy. Umięśnienie entodermalne tworzy u polipów koralowców pasma mięśniowe przebiegające wzdłuż całego ciała zwierzęcia. Pasma te rozchodzą się wachlarzowato na obu końcach ciała, przyczepiając się do podeszwy i do tarczy gębowej (rys. 15). W dolnej części ciała zwierzęcia tworzy się też układ mięśni skośnych, przez związanie z podeszwą mięśni bocznych-podstawowych. Może wreszcie tworzyć się też własne, niezależne umięśnienie podeszwy. Opisane mięśnie gładkie występujące u polipów jamochłonów są nadspodziewanie sprawne i wydajne. Czułki stułbi płowej mogą kurczyć się z 25 centymetrów do 3—4 centymetrów przy jednym skurczu. Potężny ukwiał z rodzaju Stoichactis osiągający wysokość pół metra (50 cm), może skurczyć się do wysokości 5 cm. W czasie kurczenia się, cała ciecz zawarta w jamie chłonąco-trawiącej zostaje z niej usunięta. Powoduje to pewne trudności i komplikacje przy ponownym rozkurczaniu się zwierzę-cia, które potrzebuje do tego Rys. 15. Przekrój podhlżny przez (podobnie jak CZllłek hydry O z zaznaczeniem przebiegu głównych pasm czym już pisaliśmy) zwiększonego mięśniowych ciśnienia hydraulicznego. Jeśli w jamie nie ma płynu, nie ma mowy o takim ciśnieniu, a tym bardziej o jego wzroście. Ponowne wydłużanie się więc ukwiała, jego rozkurcz, zachodzi powoli w miarę nabierania do jamy chłonąco-trawiącej wody dzięki pracy rzęsek umieszczonych w specjalnej rynience w gardzieli tzw. syfonoglifie. Ukwiał może przyśpieszyć nabieranie wody łykając ją dzięki perystaltycznym ruchom całej gardzieli. Na to, aby ukwiał rozprostował się biernie, automatycznie, ścianki jego ciała są zbyt mało sprężyste. Musi więc doprowadzić do odpowiedniego ciśnienia hydraulicznego płyn pobrany do jamy chłonąco-trawiącej. Stwierdzono, że ukwiał Metńdium senile przy otwartym otworze gębowym i w okresie bezruchu ma w jamie gastro-waskularnej ciśnienie w granicach 2—3 mm słupa wody. Podczas wykonywania ruchów otwór gębowy ukwiała zaciska się, a skurcz mięśni w ściance ciała podnosi ciśnienie płynu w jamie gastro-waskularnej do 5—6 cm słupa wody! To, wspólnie z działalnością mięśni, umożliwia najprzeróżniejsze ruchy zwierzęcia oraz jego czułków. Mechanizm współpracy układu mięśniowego i hydraulicznego opiera się na następujących zasadach. Przy silniejszym skurczu mięśni okrężnych (silniejszym od skurczu mięśni podłużnych) wzrasta hydrauliczne ciśnienie cieczy, a w konsekwencji ciało (lub czułki) wydłuża się. Gdy silniej pracują mięśnie podłużne ciało skraca się i jednocześnie grubieje. Po przedstawieniu tych dość skomplikowanych zależności mięśnio-wo-hydraulicznych wydaje się mniej dziwny fakt, że niektóre z polipów jamochłonów mają możliwość poruszania się po podłożu. Tak więc dość liczne gatunki ukwiałów pełzają dzięki falom skurczów przebiegających przez ich tarczę podstawową (podeszwę), która w zasadzie służy zwierzęciu do przytwierdzania się do podłoża. Ruch taki nie jest zbyt szybki. Obserwowano w akwarium przesuwanie się ukwiała Actinia aąuina na odległość 4,5 cm w ciągu 40 minut, czyli w ciągu doby (gdyby zwierzę poruszało się bez przerwy), mógłby on przemieścić się o 0,5 m. Inny gatunek — Metńdium dianthus porusza się jeszcze wolniej, w 24 godziny przemieszcza się o 18 cm. Cała kolonia koralowców z rodziny Pennatulidae (rys. 16) może odbywać powolne wędrówki dzięki obrotowym ruchom pnia kolonii. Pień ten tkwi w piasku „zakotwiczając" kolonię. Ma on silnie rozwinięte mięśnie podłużne i okrężne i dzięki ruchom perystaltycznym „ryje" w piasku przesuwając całą kolonię. - Także nasze stułbie wykorzy- stują swą tkankę nabłonkowo-mięś- tiową i zdolność wyginania się, [skracania i wydłużania, do ruchu po {podłożu. Znane są dwa sposoby jej [ruchu — albo zwierzę „koziołkuje" stając kolejno raz na czułkach, raz Ina podeszwie, albo ruch jej przy- pomina „kroczenie" gąsienicy mier- nikowca (rys. 17). Stułbia wygina ciało w łuk przyklejając do podłoża swe czułki w pewnej odległości od podeszwy. Następnie odrywa ją od podłoża i dosuwa do przyklejonych czułków. Z kolei odrywa je i odsuwa od podeszwy, znów ją przysuwa, i tak dalej. Nieco inaczej niż opisany układ mięśniowy wygląda on u żebro-
Rys. 16. Pióro morskie — kolonia korali z rodziny Pennatulidae
[Jak poruszają — 3 33
Rys. 17. Dwa sposoby „kroczenia" stułbi
pławów (Ctenophora), liczących około 80 gatunków. Jest to grupc bliska jamochłonom, bliska też następnej grupie — płazińcom, a by! może w ogóle centralna grupa, od której wzięły początek liczne typy świata zwierzęcego. Otóż u żebropławów nie występują komórki na-błonkowo-mięśniowe, lecz typowe komórki mięśni gładkich rozwijające się (jak to się mówi „pochodzące") z komórek mezenchymatycz-nych, a więc z środkowej warstwy ciała leżącej między ektodermą, a entodermą. Komórki mięśniowe leżą tu pod ektodermą, w mezoglei, układając się w podłużne, okrężne i skośne pasma (lub radialne — biegnące od jelita do ektodermy). Umięśnione są też u żebropławów ich stosunkowo długie, bardzo ruchliwe czułki (inaczej jednak położone niż u jamochłonów). Koło otworu gębowego i w aboralnej części ciała mogą tworzyć się okrężne mięśnie zwieracze. Układ mięśni przypomina więc raczej stosunki jakie panują w następnym typie, u płazińców niż w poprzednim — u jamochłonów. Wszystkie żebropławy to zwierzęta morskie (rys. 18). Większość
Rys. 18. Żebropławy. Z lewej strony pływający, z prawej pełzający i od góry: widok zwierzęcia z boku, z góry i w schematycznym przekroju
pędzi pelagiczny, pływający tryb życia, niektóre zaś są osiadłe. Nieliczne wreszcie pełzają po dnie właśnie dzięki opisanym pasmom mięśni. Do typu płazińców zalicza się zarówno formy wolno żyjące — wirki (Turbellaria — ok. 1600 gatunków), jak i pasożyty — przywry (Trematoda) i tasiemce (Cestoda). Te ostatnie powstały zapewne z wirków i prawie zupełnie utraciły zdolność aktywnego poruszania się (przynajmniej jako formy dorosłe). Wirki natomiast są grupą dość silnie zróżnicowaną morfologicznie, zamieszkującą zarówno morza, jak i wody słodkie, a także i ląd. Wielkość ich waha się od kilku milimetrów do kilku centymetrów. Wyjątkowo jedynie niektóre gatunki żyjące na lądzie mogą osiągać długość nawet kilkudziesięciu centymetrów. Ciało ich okrywa wór skórno-mięśniowy. Na zewnątrz tego „wora" leży warstwa komórek nabłonkowych zaopatrzonych w rzęski. Pod nią, zwykle oddzielona bezpostaciową błoną podstawową (nie ma jej jedynie u wirków bezjelitowych — Acoela), znajduje się warstwa mięśni okrężnych. Bezpośrednio pod nimi leży cienka warstewka mięśni skośnych, których włókna krzyżują się ze sobą pod mniej więcej prostym kątem. Jeszcze głębiej położona jest dość gruba warstwa mięśni podłużnych (rys. 19). Układ warstw mięśniowych jest tu więc inny niż u jamochłonów. Tam, mięśnie podłużne biegły pod ektodermą tworząc warstwę zewnętrzną, głębiej ułożone były mięśnie okrężne. U wirków warstwę zewnętrzną tworzą mięśnie okrężne. Wspomniane trzy warstwy mięśni wirków wchodzące w skład wora skórno-mięśniowego są niejako przenizane innymi mięśniami zwanymi miąższowymi. Zaczynają się one zwykle na błonie podstawowej (jeśli występuje) i biegną grzbietowo-brzusznie, boczno-grzbieto-wo i boczno-brzusznie przechodząc przez całą grubość ciała zwierzęcia. Zarówno mięśnie wora skórno-mięśniowego, jak i mięśnie miąższowe są mięśniami gładkimi. Wnętrze ciała wirków wypełnia tkanka łączna najczęściej, choć nie zawsze, o charakterze bezkomórkowym (syncycjalnym), w której występują mniejsze lub większe szczeliny wypełnione płynem. Ma więc ona charakter gąbczasty. W niej też są pogrążone wszystkie narządy wewnętrzne zwierzęcia i przez nią przechodzą mięśnie miąższowe (stąd ich nazwa). Przedstawiona budowa jest oczywiście jedynie uogólnionym schematem. U niektórych gatunków wirków o bardzo prostej budowie (np. pewne wirki bezjelitowe — Acoela) włókna mięśniowe w dość
Rys. 19. Wygląd i budowa wirków. Na górze: wirek bezjelitowy, wirek prostojelitowy, wirek wielojelitowy i wirek trójjelitowy (skala wielkości nie została zachowana). Pod wirkiem trójjelitowym schemat jego budowy i schemat przekroju poprzecznego z zaznaczeniem przebiegu mięśni. Z lewej strony na dole schematyczne przekroje przez ściankę ciała i wór skórno-mięśniowy wirków bezjelitowych i trójjelitowych
znacznej ilości znajdują się bezładnie rozrzucone w parenchymie lub też układają się w niej w trzech głównych kierunkach — podłużnym, poprzecznym i grzbietowo-brzusznym. Skurcz mięśni wora skórno- -mięśniowego wytwarza u wirków (podobnie jak u jamochłonów) wzrost ciśnienia hydraulicznego parenchymy i płynów znajdujących się w jej szczelinach. Prowadzi to do zmian kształtów ciała, a także do przesuwania narządów wewnątrz organizmu, tak że mają one jedynie względnie stałe położenie. U gatunków o bardziej wyspecjalizowanej budowie mogą wytwa rzać się (poza omówionymi już mięśniami) wiązki mięśni działające jako retraktory przedniego i tylnego końca ciała, silne mięśnie gar dzieli oraz narządów kopulacyjnych. Wirki są zwierzętami pełzającymi po podłożu i jest to typowy dla nich sposób ruchu. Wprawdzie u gatunków wodnych ruch rzęsek lub też ruchy ciała mogą im umożliwiać pływanie, lecz jest to dla wirków jedynie dodatkowy sposób poruszania się. Ruch rzęsek umożliwia pływanie jedynie bardzo drobnym gatunkom (lub osobnikom młodym), których wielkość ciała nie przekracza 2,5 mm długości (dlaczego tak się dzieje wyjaśniłem w książce pt. Jak pływają zwierzęta). Większe wirki pływają natomiast za pomocą ruchów ciała, jednakże robią to niechęmie i bardzo rzadko. Pełzanie wirków, zresztą nie bardzo szybkie, bo dające im możność rozwijania szybkości od 4,5 do 8 cm /min, wiąże się z trzema układami — mięśniowym, rzęskowym i gruczołowym. Opisana struktura umięśnienia w czasie ruchu wytwarza poprzez skurcze i rozkurczę mięśni poprzecznych i podłużnych regularne fale mięśniowe przebiegające na brzusznej stronie ciała od przodu ku tyłowi. W rezultacie brzuszna powierzchnia pełznącego wirka nie jest gładka, lecz pokryta poprzecznymi (w stosunku do głównej osi ciała) bruzdami i wypukłościami i zwierzę „opiera się" o podłoże jedynie szczytami fal mięśniowych (rys. 20). Jest to podobne do tego co opisywaliśmy, przedstawiając pełzanie ameb, a już tu chcemy zasygnalizować, że to samo rozwiązanie występuje u wstężnic i śHmaków. Zmniejsza
Rys. 20. Pełznący wirek i ślad śluzu pozostawiany przez niego
to oczywiście siłę tarcia o podłoże. Drugim czynnikiem ułatwiający wirkom „ślizganie się" po podłożu są gruczoły śluzowe brzusznej strony ciała, które w czasie ruchu produkują substancję jeszcze bardziej zmniejszającą siłę tarcia — zwierzę bez przerwy „smaruje" punkty styku z podłożem. Nie dość na tym — w tym samym czasie gruczoły występujące na bocznych krawędziach wirka wydzielają inną substancję, lepką, która stwarzając dobrą przyczepność boków zwierzęcia do podłoża ułatwia lub wręcz umożliwia wykorzystanie fali skurczów mięśniowych przebiegających przez ciało do uzyskania ruchu postępowego. Trzecim wreszcie układem pomagającym w ruchu są rzęski bijące szybko ku tyłowi i powoli odginające się do przodu. Praca rzęsek jest zresztą możliwa dzięki temu, że zwierzę „unosi" się na szczytach fal, a bruzdy są wypełnione śluzem produkowanym przez gruczoły śluzowe. Eksperymenty przeprowadzane z użyciem odpowiednich środków chemicznych paraliżujących ruch rzęsek (np. chlorek litu — LiCl), które jednak nie wpływają na skurcze i rozkurczę mięśni oraz substancji paraliżujących mięśnie (np. chlorek magnezu — MgCl), które z kolei nie wstrzymują ruchu rzęsek — dowiodły, że główną rolę przy ruchu postępowym grają przepływające przez ciało wirków fale mięśniowe. Zarówno rzęski, jak i gruczoły ułatwiają wprawdzie ruch, same nie są jednak w stanie poruszyć całego zwierzęcia do przodu. Typem zwierząt o podobnej architektonice, podobnych zasadach konstrukcji sąwstężnice (Nemertinea), do których zalicza się około 800 gatunków. Istotną różnicą jest występowanie otworu odbytowego (u wirków jelito, jeśli jest, kończy się ślepo) oraz układu krwionośnego (który po raz pierwszy pojawia się u wstężnic w toku ewolucji świata zwierząt). Istotną różnicą w stosunku do wirków jest też występowanie u wstężnic', z przodu ciała ryjka zaopatrzonego w ostry sztylecik — organu ataku i obrony — chowanego za pomocą specjalnych mięśni w odpowiednią kieszonkę. Budowa wora skórno-mięśniowego przypomina pokrycie ciała wirków, choć są i tu oczywiście pewne różnice. Po pierwsze u różnych wstężnic wykazuje on pewne zróżnicowania budowy, po wtóre tworzą ce go warstwy mięśni są na ogół silniej rozwinięte niż u wirków co zapewnia mu większą kurczliwość. Są to zwierzęta o tak silnym rozwoju umięśnienia, że zajmuje ono zwykle nie mniej niż 50% objętości całego ciała, a u gatunku Cań-nina linearis osiąga nawet 60%. Są to więc w ogóle jedne z najlepiej umięśnionych bezkręgowców (przynajmniej jeśli brać pod uwagę ilość włókien mięśniowych w stosunku do wielkości ciała). Ustępują pod tym względem pijawkom, u których warstwy mięśni mogą stanowić jeszcze większy procent objętości ciała. Na marginesie warto tu może wspomnieć, że biorąc pod uwagę ilość tkanki mięsnej, podzielono zwierzęta na następujące grupy: zwierzęta amiaryczne (bez tkanki mięśniowej — gąbki), oligomia-ryczne (ubogie w tkankę mięśniową, której jest poniżej 10% — np. meduzy), mezomiaryczne (o średniej ilości tkanki mięśniowej, od 10 do 30%), polimiary-czne (o dużej ilości tkanki mięśniowej, od 30^0 50%) i hipermiaryczne (z przerostem tkanki mięśniowej — powyżej 50%). Wstężnice trafiają do tych dwóch ostatnich grup! Powróćmy jednak do opisu budowy wora skórno-mięśniowego. Jego warstwę zewnętrzną tworzy, podobnie jak u wirków, warstwa jednokomórkowego nabłonka zbudowana z walcowatych komórek opatrzonych w rzęski. Pod nim leżą warstwy mięśni. U niektórych wstężnic warstwy te mają układ: mięśnie podłużne, mięśnie okrężne, mięśnie podłużne, u innych okrężne-podłużne-okrężne. Mogą wreszcie, podobnie jak u wirków, występować jedynie dwie warstwy w układzie: mięśnie okrężne (na zewnątrz), mięśnie podłużne (warstwa głębsza). Występują też (podobnie jak u wirków) mięśnie grzbietowo--brzuszne przebiegające przez grubość całego ciała zwierzęcia. U większości wstężnic układ tych mięśni nie odznacza się regularnością, jednak u przedstawicieli rodziny Tubulanidae są one ułożone n llfff ■
Rys. 21. Wygląd i schemat budowy wstężnicy. Powiększony przekrój przez ściankę ciała pokazujący układ mięśni i schemat przekroju poprzecznego przez ciało wstężnicy
prawidłowo, w równych między sobą odstępach. Robi to wrażenie jakby początków metameryzacji (segmentowania) ciała na równe odcinki, tym bardziej, że czasem mięśnie te tworzą prawie całkowite przegrody (np. u Cerebratulus lacteus). Można sądzić, że ma to jakiś związek ze sposobem poruszania się, z mechaniką ruchu tych zwierząt. Wreszcie u niektórych gatunków wstężnic, między wiązkami mięśni okrężnych mogą znajdować się specjalne mięśnie skośne. Wszystkie te mięśnie, podobnie jak u wirków, są w zasadzie mięśniami gładkimi. Wnętrze ciała, tak jak u płazińców, wypełnia gąbczasta, paren-chymatyczna tkanka łączna (miąższ), w której pogrążone są wszystkie narządy wewnętrzne, i którą także mogą przenikać podłużne włókna mięśniowe. Wstężnice, podobnie jak wirki, zamieszkują morza, nieliczne występują w wodach słodkich (także i w Polsce) lub też na lądzie. Większość pędzi życie denne, pełzając po podłożu dzięki skurczom opisanego układu mięśni. Część wstężnic, w przeciwieństwie do wirków, dobrze pływa za pomocą falistych ruchów ciała, co jak się wydaje wiąże się z lepszym niż u wirków rozwojem warstw mięśniowych. Z tym też związana jest spora różnorodność mechaniki poruszania się różnych wstężnic. Opisano np. dla gatunku Rhynchodemits bilineatus sposób ruchu przypominający ruch wirków i ślimaków. Fale skurczów mięśniowych przepływają tu jedynie na brzusznej stronie ciała, tworząc swego rodzaju „nibynóżki" (tzw. myopodia) powstające i „przesuwające się" od przodu ku tyłowi ciała zwierzęcia. Z podłożem kontaktuje się więc nie cała powierzchnia brzuszna zwierzęcia, lecz jedynie „szczyty" owych „nibynóżek" (podobnie jak to było u wirków). Odstęp między nimi jest równy długości fali skurczów. Podczas ruchu współpracują z układem mięśniowym także i rzęski bijące bez przerwy ku przodowi, co zapewnia zwierzęciu lepszą „przyczepność", lepsze oparcie się o podłoże, tym bardziej, że i rzęski pracują „falowo", a okresy fal skurczów mięśni i bicia rzęsek są różne. Rzęski biją z szybkością około 100 /mi/s, a fala mięśniowa ma około 20 /um długości. Jeszcze raz chcemy tu zwrócić uwagę na podobieństwo mechaniki ruchu w różnych typach zwierząt — a więc podobnie na szczytach przebiegających fal opierały się pełzające ameby, bardzo podobnie wygląda, napęd u wirków, a co dziwniejsze, także w odległej od wstężnic grupie ślimaków. Również i tam kontakt z podłożem mają jedynie szczyty długich fal mięśniowych przebiegających przez ciało od przodu ku tyłowi. Powstaje też podobny mechanizm ułatwiający przyczepność do podłoża. W przypadku wstężnic (a być może i wirków) są to fale rzęskowe bijące w przeciwnym kierunku — od tyłu ku przodowi. U ślimaków nie występują rzęski, natomiast tuż pod powierzchnią ciała przebiegają powierzchniowe skurcze mięśni (w innym rytmie niż fale „długie") skierowane od tyłu do przodu. Jest to więc chyba jakaś generalna zasada realizująca się w oparciu o analogiczną lub podobną strukturę układu mięśniowego i podobny sposób ruchu. Większość wstężnic porusza się jednak na nieco innej zasadzie. Są to albo kolejne skurcze i rozkurczę mięśni okrężnych i podłużnych przebiegające przez ciało zwierzęcia, albo boczne lub grzbietowo-brzuszne wygięcia ciała poruszające wstężnice w czasie pływania. Powstanie jednego
Rys. 22. Ruch wstężnic. Na górze: ruch po twardym podłożu — przez ciało przepływają fale skurczów mięśni. Na dole: przód ciała wstężnicy jest w wódzie (wykonuje faliste, boczne wygięcia), tył jeszcze na lądzie (przepływają przez niego fale skurczów mięśniowych)
lub drugiego sposobu ruchu zależy (podobnie jak u pijawek) od tego czy zwierzę kontaktuje się z podłożem, czy nie. Skurcze przebiegają tylko wówczas, gdy wstężnica ma kontakt z twardym podłożem, przy czym ciało jej ma wówczas w przekroju poprzecz nym kształt mniej więcej okrągły; w wodzie kształt ulega zmianie, jest ono wówczas spłaszczone — bardziej opływowe. Można też obserwować, że zwierzę wpełzające do wody lub wychodzące z niej na ląd zmienia technikę poruszania się. Ta część ciała, która jest w wo dzie wykonuje ruchy faliste, natomiast przez część będącą na lądzie przebiegają fale skurczów mięśniowych. Dobrze rozwinięty układ mięśniowy powoduje też to, że wstężnice są bardzo elastyczne. Moż na określić je jako nadzwyczaj „rozciągliwe". Gdy mięśnie ok rężne są w pełnym skurczu odcinek ciała, w którym ma to miejsce, może wydłużyć się dziesięciokrotnie w stosunku do pełnego rozkurczu tych mięśni. Ma to oczywiście' związek z efektywnością porusza nia się. Wstężnice, podobnie do wirków, mają ciało pokryte rzęskami i zaopatrzone w liczne gruczoły śluzowe. W przeciwieństwie do wirków, nawet przy pełnym spoczynku mięśni podłużnych, tylko dzięki ruchowi rzęsek zwierzęta mogą powoli poruszać się, „śliz gając się" po warstwie obficie wydzielanego śluzu, który przyczepia się do podłoża. Ruch taki jest jednak bardzo wolny — wynosi około 1 cm/min. Sprawny ruch postępowy zapewniają fale skurczów i rozkurczów dobrze rozwiniętych mięśni. Region maksymalnej kontrakcji mięśni podłużnych w ciele zwierzęcia stanowi jego punkt oporu o podłoże. Fale skurczów kolejnych odcinków mięśniowych przebiegając przez zwierzę co około 1,5 s, a pełne przejście fali przez zwierzę ma szybkość nieco powyżej 6 mm/s. Daje to wstężnicom możliwość rozwijania szybkości równej 10 cm/min., co jest szybszym ruchem niż prędkości osiągane przez wirki. Przy normalnym poruszaniu się zwierzęcia fale skurczów mięś niowych pojawiają się zwykle na przednim końcu ciała. Przepływ fali można opisać mówiąc, że odcinek maksymalnego skurczu mięśni podłużnych przesuwa się niejako ku tyłowi, a w tym samym czasie przód zwierzęcia wysuwa.się do przodu. Jednakże kierunek przepływu fal i powstanie fali skurczów zależy często od bodźców zewnętrznych. Wspominaliśmy np. już o różnej mechanice ruchu zwie- pzęcia będącego częściowo w wodzie. Jeśli poruszającą się wstężnice podrażnić lekko na jej przednim końcu — następuje natychmiast reakcja w postaci odwrócenia kierunku przepływu fal przez zwierzę wstężnica zatrzymuje się lub nawet się cofa. Przy podrażnieniu |jej tylnego końca, tu rozpoczyna się tworzenie fali mięśniowej, która I biegnie ku przodowi, a tylny koniec ciała kurczy się. Wreszcie silne t podrażnienie któregoś z końców ciała daje w odpowiedzi na to szybkie ruchy faliste (jak w przypadku wody), nie zaś falę skurczów mięśnio- wych, która tworzy się dopiero w dalszej części ciała. Tak więc zarówno kierunek ruchu zwierzęcia, jak i fal skurczów mięśniowych, będących stosunkowo szybką reakcją obronną na podrażnienia, zależy od bodźców docierających do zwierzęcia ze środowiska. Nie ma ustalonego, zawsze jednego kierunku przebiegu fali skurczów, lecz jest modyfikowany i koordynowany przez układ nerwowy w zależności od sytuacji i potrzeb zwierzęcia. Inną konstrukcję, inną architektonikę ciała mają następne grupy zwierząt — wrotki (Rotatoria) około 1500 gatunków, brzuchorzęski (Gastrotricha) około 200 gatunków, szczotkoryjce (Kinorhyncha) około 100 gatunków, nicienie (Nematoda) około 6000 gatunków, nitkowce (Gordiacea), 250 gatunków, kolcogłowy iA.canthocepha.ld) 600 gatunków. Wrotki, brzuchorzęski i szczotkoryjce (rys. 23) to organizmy bardzo nie- j wielkie osiągające rozmiary od kilkudziesięciu manometrów do 2 mm. Zamieszkują najczęściej wody — zarówno morza, jak i zbiorniki wód słodkich; nieliczne znale- jziono także na lądzie (np. wrotki żyjące Iw mchach). Większość z nich (jak np. |wrotki) pędzi planktoniczny tryb życia, mosząc się w wodzie, są jednak i takie, [które są osiadłe, przytwierdzone do po dłoża, lub też siedliskiem ich jest dno, bądź podwodne rośliny. Te gatunki po- uszają się pełzając po podłożu; są nawet |takie (niektóre wrotki), które poruszają się skokami, a większość z nich w ogóle lie pływa. Budowa ich aparatu mięśnio- wego różni się w sposób zasad- iczy od wora skórno-mięśniowego wirków bądź wstężnic. Po ?ierwsze wiele z nich (liczne
Rys. 24: Nicienie — wygląd zewnętrzny, schemat przekroju poprzecznego przez nicienia i wyizolowane komórki nabiunkowo-mięśniowe
pogrążone w tkance łącznej, lecz leżą w pierwotnej jamie ciała — tzw. schizocelu — wypełnionej płynem. Zupełnie swoistą budowę układu mięśniowego spotyka się w dużej grupie nicieni (Nematoda). Mięśnie występujące tu mają charakter mięśni gładkich, a ich komórki budową przypominają komórki nabłonkowo-mięśniowe jamochłonów (rys. 24). Jest to jednak jedynie podobieństwo zewnętrzne. U jamochłonów były to rzeczywiście komórki nabłonkowe z wypustkami kurczliwymi. U nicieni komórki mięśniowe pochodzą z mezenchymy (a więc podobnie jak u żebropławów) i wtórnie usytuowują się one przy warstwie nabłonkowej ciała. # Ściana ciała nicieni składa się (nieco podobnie jak u poprzednio opisywanych grup) z oskórka, twórczej warstwy podoskórkowej (o charakterze komórkowym lub częściej syncycjalnym) i jednej warstwy mięśni podłużnych (a więc inaczej niż u poprzednich grup). Nie ma tu innych mięśni — ani okrężnych, ani skośnych, ani grzbie-towo-brzusznych. (Dla ścisłości dodajmy, że w okolicy narządów płciowych występują jeszcze inne mięśnie (poza podłużnymi), związane z narządami kopulacyjnymi). Warstwa podoskórkowa tworzy cztery zgrubienia — tzw. wałeczki hipodermalne — dwa z boków7 ciała, jeden na stronie grzbietowej i jeden na brzusznej, przebiegające wzdłuż całego ciała nicienia (rys. 24). Wałeczki te rozdzielają mięśnie na cztery podłużne pasma. U mniejszych gatunków (także i u niektó- rych większych, wolno żyjących) w każdym takim paśmie przebiegają jedynie dwie komórki mięśniowe. U przeważającej liczby większych gatunków komórek tych jest więcej. Sądzono początkowo, że jest to cecha stała, że u form pierwotniej szych jest mniej komórek. Okazało się jednak, że tak nie jest. Np. u wielu młodych nicieni są tylko dwie komórki w każdym paśmie, a w miarę wzrostu i rozwoju ilość ich powiększa się. Również i układ włókienek kurczliwych w ciele komórki może być różny (rys. 24) — mogą one zajmować całą wypustkę plazmatycz-ną lub jedynie jej brzegi, układając się na przekroju w kształt podkowy. Nie wyjaśniono jeszcze, jaki mają sens i znaczenie te zmienne układy. Wnętrze ciała (schizocel) jest wypełnione nielicznymi komórkami i płynem, który nadaje całemu ciału znaczny turgor — znaczną sprężystość. Nicienie zamieszkują wszelkie środowiska — zarówno wody, jak i glebę, liczne są pasożytami, tak roślin, jak i zwierząt. Są one wyjątkowo odporne na wpływy środowiskowe. We wszystkich środowiskach poruszają się tak samo — wykonują wijące się ruchy, dzięki którym mogą pływać, jak również poruszać się w tkankach (rys. 25), w glebie, bądź na jej powierzchni. Taki sposób ruchu jest najbardziej przydatny w środowiskach płynnych lub półpłynnych, ale może też być stosowany i do poruszania się na twardym podłożu. Jest to więc dość uniwersalny sposób ruchu. Posługuje się nim wiele zwierząt wodnych (np. pływające wstężnice, pierścienice, larwy niektórych owadów, niektóre ryby), ale także i zwierzęta lądowe, jak np. niektóre węże lub beznogie jaszczurki. Oczywiście budowa wewnętrzna tych zwierząt, budowa ich układu mięśniowego, różni się zasadniczo od prostej budowy7 nicieni, a w związku z tym różni się także w szczegółach i sposób ruchu, jednakże generalne zasady są dokładnie takie same. Jest to ruch, który nazwać by można „sinusoidalnym" (rys. 25). Przez ciało zwierząt przebiegają fale skurczów mięśni, które wyginają je bocznie. Ponieważ szybkość poruszania się ich w stosunku do podłoża jest równa szybkości przepływu fali skurczów (przy istnieniu odpowiedniego, pozwalającego na to typu podłoża — dostatecznie sprężystego, lecz niezbyt gładkiego), więc tworzy się tzw. fala stojąca — ciało zwierzęcia jest regularnie, prawidłowo powyginane na boki. Ponieważ fala taka przebiega od przedniej ku tylnej części :iała, te jego części, które ustawio- Ine są ukośnie (ku tyłowi w stosun- |ku do głównej osi ciała) wywie- rają nacisk na podłoże odpycha- jąc się od niego. Powoduje to powstawanie siły napędzającej, stycznej do naciskającego na po- dłoże odcinka, a równoległej do kierunku ruchu zwierzęcia. Ślad, pozostawiony przez poruszające się tym sposobem zwierzę na podłożu zapewniającym dobrą przyczepność, ma kształt sinuso- idy i jest tak samo szeroki jak przekrój ciała poruszającego się zwierzęcia. Rzadko tak się jed- nak zdarza. Najczęściej ślad taki jest szerszy, niejako rozmazany. Wiąże się to z tym, że podłoże z takich bądź innych przyczyn nie stanowi idealnego oparcia i wytwarza się coś co nazwać by można poślizgiem. Szybkość ru- chu nie jest wtedy zgodna z szyb- i kością przepływu fali skurczów, (a z porównania tych dwóch wartości można obliczyć procento-|wy wskaźnik „poślizgu". Okaza-fło się, że u nicieni może on przy-(bierać wartości od 10 do 80% co ma oczywiście zasadniczy wpływ I na szybkość ruchu i efektywność [wysiłku mięśniowego. Dalszą konsekwencją powstawania „pośliz-
iRys. 25. Ruch nicieni. Na górze w tkance [liścia, na dole schemat ruchu postępowe- Igo za pomocą bocznych wygięć ciała
gów", a więc niejako odpowiedzią organizmu na lepsze lub gorsze wa runki poruszania się, jest albo przyspieszanie fali skurczów, albo po większanie amplitudy bocznych wygięć ciała, albo wreszcie jedno i drugie naraz. Jest rzeczą interesującą, co wykazały badania, że nicie nie o tej sameji wielkości, lecz należące do różnych gatunków, na takiej samej powierzchni eksperymentalnej mają różne poślizgi — np. na wilgotnym szkle nicienie należące do rodzajów Haemonchus lub Turbatńx mają „poślizg" w granicach 70—80%, a z rodzaju Hetero-dora nie mają go wcale, lub prawie wcale. Różnic takich nie potrafimy sobie obecnie wytłumaczyć. Bardzo podobnie zbudowana jest bliska nicieniom grupa — nit-nikowce (Gordiacea — około 250 gatunków), tak że nie będziemy ich tu opisywali. Grupa ta żyje w wodzie lub jako pasożyty i raczej, pływa niż pełza.