Poruszanie się zwierząt

• KONSEKWENCJE UTRATY RUCHLIWOŚCI I ROZWOJU BIERNYCH PRZYSTOSOWAŃ OBRONNYCH, CZYLI BUDOWA MIĘCZAKÓW
• KONSTRUKCJA HYDRAULICZNA, CZYLI SZKARŁUPNIE I PÓŁSTRUNOWCE
• KONSTRUKCJE MAŁO SPRAWNE BEZ WTÓRNEJ JAMY CIAŁA
• PIERWOTNIAKI
• Rys. 113. Kręgosłup u ssaków tworzy coś na kształt mostu rozpiętego między filarami odnóży
• SILNIK ORGANIZMU, CZYLI JAK PRACUJĄ MIĘŚNIE
  • AKTYNA MIOZYNA
  • Rys. 1. Wygląd mięśni, a — mięśnie poprzecznie prążkowane kręgowców, b — mięśnie gładkie kręgowców, c — mięsień serca kręgowców, d — mięśnie poprzecznie prążko­wane owadów (częściowo w przekroju)
  • Rys. 2. Budowa mięśnia poprzecznie prążkowanego kręgowców
  • Rys. 3. Szczegóły budowy i układu dzaJÓW białek ~ aktynU W*™} sarkolemmy mięśnia poprzecznie i miozynu (miozyny).
  • Rys. 4. Schemat budowy i skurczu mięśnia poprzecznie prążkowanego kręgowców (z lewej strony na z góry do dołu), budowa nici aktynowych i miozynowych (z prawej strony na górze) i schemat skurczu mięśni gładkich
  • Rys. 5. Przebieg depolaryzacji błony mięśniowej i ruchu jonów
  • Rys. 6. Schemat układu zakończeń nerwowych w mięśniu — powstawanie jednostek motorycznych
• SZKIELET WEWNĘTRZNY — RAMA I NADWOZIE, CZYLI BUDOWA KRĘGOWCÓW
• SZKIELET ZEWNĘTRZNY— KONSTRUKCJA SAMONOŚNA, CZYLI BUDOWA STAWONOGÓW
• WTÓRNA JAMA CIAŁA ORAZ METAMERIA I CO Z TEGO WYNIKA

SILNIK ORGANIZMU, CZYLI JAK PRACUJĄ MIĘŚNIE

• AKTYNA MIOZYNA

  Mogą one wchodzić ze sobą w interakcję, tworząc nowe układy pola­ryzacyjne. ■ U kręgowców schemat układu geometrycznego aktyny i miozyny w mięśniach gładkich nie jest jeszcze dobrze poznany. Albo jest on podobny do opisanego u bezkręgowców (na co zdają się wskazywać pewne dane z badań w mikroskopie elektronowym), albo też miozyna nie tworzy tu długich filamentów, lecz jest zagregowana w krótkie łańcuchy. Każde włókienko aktyny byłoby wówczas połączone z in­nym dwoma lub trzema krótkimi mostkami miozynowymi. Skurcz mięśnia poprzecznie prążkowanego (rys. 4) jest (mówiąc najogólniej) zbliżeniem się do siebie pasemek Z, dzięki „wślizgiwa­niu się" między filamentami miozynowymi nici aktynowych. Przy maksymalnym skurczu mięśnia nici aktyny mogą stykać się ze sobą, a nawet wolne ich końce mogą na siebie zachodzić. Ani filamenty aktyny, ani miozyny nie ulegają w czasie tego procesu skróceniu. Mechanizm tego procesu nie jest jeszcze dobrze poznany i zupełnie jasny, ale to co wiadomo postaramy się przedstawić dalej. Włókienka mięśniowe nie różnią się od siebie jedynie wyglądem, lecz również (co jest chyba zrozumiałe) także właściwościami i funkcją. Mięśnie gładkie, których włókienka u kręgowców mają od 15 do 200 firn długości i około 5 grubości, są zdolne do pracy długo­trwałej, a skurcz ich jest powolny — może trwać nawet powyżej 50 sekund! Mięśnie poprzecznie prążkowane, których włókienka są dłuższe i grubsze (od 40 mm do 12 cm (!) długości i do ok. 50 /aa grubości) pracują szybko, lecz szybko także się męczą. Warto tu powiedzieć, że skurcz mięśnia jest procesem trzyfazo-wym. Wyróżnia się tzw. fazę utajoną, fazę kontrakcji, czyli właściwego skurczu i fazę spoczynku, czyli rozkurczu. Dla przykładu podamy, że w mięśniach gładkich jelita żaby skurcz trwa 75 sekund, przy czym na drugą fazę (kontrakcji) przypada 15 sekund. Natomiast poprzecznie prążkowane mięśnie żaby kurczą się w ciągu 0,13 sekundy, przy czym na fazę kontrakcji przypada zaledwie 0,05 sekundy. Jeszcze szybciej procesy te zachodzą w mięśniach owadów. Np. u muchy czas skurczu trwa zaledwie 0,0015 sekundy, a faza kontrakcji 0,00133 sekundy! Mięśnie poprzecznie prążkowane występują przede wszystkim u kręgowców i stawonogów w aparacie ruchowym, a działanie ich (w każdym razie u kręgowców) zależy od impulsów analizowanych także przez mózg — może więc być zależne od woli zwierzęcia (lub człowieka). Mięśnie gładkie budują mięśniówkę narządów wewnętrz­nych, zaś regulacją ich aktywności zawiaduje przede wszystkim autonomiczny układ nerwowy (sympatyczny i parasympatyczny) i ośrodki zlokalizowane w rdzeniu kręgowym. Niektóre tylko impulsy przekazywane są do mózgu. Praca ich jest więc wysoce zautomatyzo­wana i najczęściej całkowicie bez udziału świadomości ich funkcji. Mięśnie poprzecznie prążkowane występują zresztą nie tylko w grupie stawonogów i kręgowców. Tworzą np. umięśnienie ciała u przedstawicieli niewielkiej morskiej grupy szczecioszczękich (Chaetognatha), do której należy między innymi maleńka, szybko pływająca, przypominająca nieco rybkę, strzałka (Sagitta). Mięśnie poprzecznie prąż­kowane mogą występować też i w innych grupach bezkręgowców jak np. u rurkopławów (Siphonopkora), niektórych meduz (Scyphomedusae), niektórych wirków (Turbellaria), u wielu wrotków (JRotatorid), u szczotkoryjców (Kinoryncha), u wieloszczetów (Poly-chaeta), niektórych mięczaków (Mollusca) i półstrunowców (Hemichordata). Spotyka się je w okolicach narządów wykonujących szybkie, energiczne ruchy. Analizując budowę histologiczną tych mięśni dochodzi się do wniosku, że powstały one w tak rozmaitych grupach zwierząt zupełnie niezależnie od siebie, że są one wy­nikiem potrzeby (chciałoby się powiedzieć „nakazem chwili"), i że są one po prostu przekształconymi (lub może słuszniej byłoby powiedzieć „uporządkowanymi") mięś­niami gładkimi. Układ ich sarkoplazmy i jądra komórkowego oraz ich wielkość nie mają nic wspólnego ze skomplikowaną strukturą mięśni poprzecznie prążkowanych stawo­nogów lub kręgowców. Ich budowa sprawia wrażenie jakby myofibrille typowych ko­mórek mięśni gładkich przyjęły (ze względu na pełnioną funkcję) taki układ, że przy­pominają mięśnie poprzecznie prążkowane. Wydaje się, że dobrą ilustracją tego co powiedzieliśmy do tej pory o mięśniach gładkich i poprzecznie prążkowanych, o różnicach w ich funkcjonowaniu, o pojawianiu się ich w „miarę potrzeby", mogą być mięśnie zwieracze (zamykające) muszlę niektórych małżów. (W nich właśnie występują grube nici paramiozynowe). Dla przy­pomnienia — małże należą do typu mięczaków; ciało ich okryte jest dwoma bocznymi muszlami połączonymi ze sobą na stronie grzbie­towej tzw. więzadłem. Więzadło to jest elastyczne co powoduje stałe rozwieranie, rozchylanie się obu połówek muszli. Wobec tego mięśnie (lub mięsień) zamykający ją (zwieracze lub zwieracz), muszą być stale w stanie napięcia, muszą stale pracować. Są takie małże (należy do nich m. in. przegrzebek — Pecten), które umieją poruszać się dość dalekimi, energicznymi skokami. Do tego sposobu ruchu wykorzystują one siłę odrzutu wody gwałtownie wypchniętej z jamy płaszczowej przy szybkim zamknięciu obu połówek muszli. (O szczegółach tego sposobu ruchu Czytelnik może dowiedzieć się z książki pl. Jak pływają zwierzęta). Otóż badania wykazały, że u prze-grzebka mięsień zwieracz (zamykający muszle) składa się z dwóch czę­ści. Jedna z nich ma charakter mięśnia gładkiego i pracuje jako antago­nista sprężystego więzadła — utrzymuje określony stan otwarcia muszli. Czas skurczu tego mięśnia wynosi 500 ms. Druga część ma charakter poprzecznie prążkowany (ściślej spiralnie prążkowany) i jest wykorzystywana przez małża do szybkiego zamykania muszli podczas skoków — owego odrzutowego sposobu poruszania się, a czas skurczu wynosi tylko 100 ms. Różnice w budowie mięśni poprzecznie prążkowanych u stawono­gów i kręgowców są nieznaczne i dotyczą jedynie szczegółów', jakkol­wiek i w tym przypadku mięśnie te powstały w obu grupach zupełnie niezależnie od siebie. Inaczej np. ułożone są jądro i sarkoplazma. U kręgowców otacza ona włókienka mięśniowe jakby plazmatyczną pochewką, a u stawonogów najczęściej sarkoplazma jest wewnątrz, w centrum komórki, otoczona z kolei włókienkami mięśniowymi. W sarkoplazmie tkwią liczne jądra komórkowe (rys. 1). Jeszcze raz warto tu przypomnieć, że sarkoplazma komórek mięśniowych zawiera liczne, aktywne działające mitochondria. Alożna by pomyśleć, że jeśli znaleziono w mięśniach białka, które mają zdolność kurczenia się i rozkurczania, to jest już jasny mechanizm działania mięśni. Nie jest to jednak tak proste. Aby wy­konać pracę, mięsień musi skądś czerpać energię. Czerpie ją, podobnie jak wszystkie komórki organizmu, z substancji pokarmowych dostar­czanych z krwią, głównie z glukozy. Tak więc bogate unaczynienie doprowadza krew do wszystkich komórek mięśniowych i krew z jed­nej strony dostarcza glukozę i tlen, z drugiej zaś działa jak chłodnica zabierając wytworzone w czasie pracy mięśnia ciepło, a ponadto usuwa zbędne produkty przemiany materii. Można więc sądzić, że źródłem energii jest glukoza. Jest to prawda, ale niezupełna. Jest ona tylko pośrednim źródłem energii organizmu. Do pracy mięśni (tak jak w ogóle do pełnienia wszelkich czynności życiowych) zużytkowywane są tzw. wysokoenergetyczne wiązania związków fosforowych. Główna rola przypada tu adenozynotrój-fosforanowi (w skrócie ATP). Gdybyśmy chcieli wniknąć w szczegóły tych zjawisk, musielibyśmy zagłębić się w dziedzinę chemii mole- 'ularnej, a to chyba zaprowadziłoby nas w zbyt odległe rejony. Pozostańmy więc przy stwierdzeniu, że ten właśnie związek (tj. ade-nozynotrójfosforan — ATP) jest zdolny oddać energię, która może być wykorzystana do pracy przez komórkę, a sam przekształca się przy tym w adenozynodwufosforan (w skrócie ADP), który w mito-chondriach zostaje „naładowany" energią przekształcając się ponownie w ATP. Jest też ważny fakt, że procesy te są ze sobą sprzężone — im więcej komórka zużywa ATP, tym szybciej mitochondria odtwarzają go z ADP. Oczywiście jest to ważne jedynie do pewnych granic, oraz pod warunkiem, że jest zapewniony dopływ glukozy i tlenu. Do czego jest więc potrzebna glukoza? Otóż okazuje się, że przy rozkładzie tego cukru (tzw. glikoliza — rozkład beztlenowy, który jest zresztą zapoczątkowany także dzięki energii zawartej w ATP) uzyskuje się w efekcie końcowym kwas mlekowy i kilka cząsteczek ATP (więcej niż było ich potrzebne do rozpoczęcia rozkładu). Cząsteczki te zostają usunięte z mitochondriów do plazmy. Teraz rozpoczynają się „skomplikowane zabiegi" wokół powstałego kwasu mlekowego. Część tego kwasu jest w mitochondriach komórki resyn-tetyzowana z powrotem w glukozę, część zabierana z krwią i prze­rabiana w wątrobie (lub jej odpowiedniku), część wreszcie zostaje utleniona (do tego m. in. potrzebny jest tlen dostarczany wraz z krwią każdej komórce). Ta część właśnie wchodzi w skomplikowany łań­cuch przemian chemicznych, zwanych cyklem Krebsa, który w efekcie daje wodę, dwutlenek węgla i znaczne ilości energii w postaci cząs­teczek ATP. Te właśnie przemiany są głównym dostarczycielem energii, która może być zużytkowana przez komórkę. • Myślę, że teraz sprawa wydaje się nieco jaśniejsza. Jest w ko­mórce związek chemiczny, który może przechowywać energię po­tencjalną i w miarę potrzeby przekształcać ją w inne formy energii. Jak to się dzieje? W jaki sposób chemiczna energia adenozyno-trójfosforanu (ATP) jest transmitowana w energię mechaniczną? Istnieją na ten temat hipotezy wskazujące na zmianę struktury kurcz­liwych białek. Mechanizm ten, zachodzący zresztą na poziomie molekularnym, jest ciągle jeszcze przedmiotem badań. Zarówno nici (filamenty) aktynowe, jak i miozynowe nie zmienia­ją w czasie skurczu i rozkurczu mięśnia swej długości (o czym już wspominaliśmy), a jedynie przesuwają się względem siebie. Aby móc przedstawić jedną z hipotez mówiącą o tym co je przesuwa musimy opisać przynajmniej pobieżnie ich strukturę. Nici (filamen ty) miozynowe nie są jednorodne. Ich oś (ok. 1,5 firn długości) tworzy białko zwane meromiozyną lekką, wokół której układa się spiralnie w formie guzków drugi typ białka — meromiozyną ciężka. Z kolei nici aktynowe są u kręgowców zbudowane z białka G-aktyny (u bez­ kręgowców lub pierwotniaków może występować F-aktyna) mającej postać kuleczek, które polimeryzują w spiralnie zwinięte filamenty długości około 1 ^m (rys. 4). Podczas skurczu aktyna łączy się z miozyną tworząc związek białkowy zwany aktomiozyną. Działa on jako katalizator uruchamia­ jący w mięśniu rozpad ATP, gdyż przy takim połączeniu zostają odblokowane aktywne centra enzymatyczne zlokalizowane jak się wydaje w owych guzkach na przebiegu nici miozynowej, w tzw. sęcz­ kach. Efektem tego jest uwolnienie energii, która zostaje zużywana na przesunięcie względem siebie filamentów (nici aktyny i miozyny) Następuje skurcz sarkomeru. Jeszcze nie wszystko zostało tu przedstawione w tym i tak dość skomplikowanym procesie. Otóż, aby powstała aktomiozyną, związek czynny, nadzwyczaj ważny, przy skurczu mięśnia, konieczna jest obecność tropomiozyny, która jak pamiętamy, w mięśniach po­ przecznie prążkowanych kręgowców znajduje się w telofragmie — pasemku Z. Troponina (tworząca kompleks z tropomiozyna) ma duże powinowactwo do jonów wapnia (Ca++) i gdy poziom ich podniesie się w mięśniu powyżej pewnej progowej wartości (mniej więcej 10-6 M, i to nie tylko w mięśniach poprzecznie prążkowanych, lecz jak się wydaje we wszelkich typach mięśni) łączą się one z troponina. Troponina odbloko­ wuje wówczas aktynę i miozynę (które poprzednio blokowała) umożli­ wiając im utworzenie kompleksu aktomiozynowego. W czasie rozkurczu mięśnia, poziom jonów wapnia (Ca++) spada poniżej 1 X 10-7 M, dzięki czemu i troponina traci wapń i wraz z tropomiozyna zaczyna bloko­ wać aktywnie enzymatyczne centra aktomiozyny. Ustaje wówczas rozpad ATP, a tym samym przestaje wyzwalać się energia, ustaje jej dopływ i aktomiozyną rozpada się na aktynę i miozynę. Nici białko­ we „wyślizgują się" z pomiędzy siebie i następuje rozkurcz sar­ komeru. Opisane przemiany chemiczne ciągle jednak nie są (jak się oka­zało w toku dalszych badań) całością skomplikowanych przemian energetycznych zachodzących w mięśniu. Stwierdzono mianowicie. 12 V e mimo pracy (a więc zużywania ATP) ilość jego w zasadzie nie lega zmniejszeniu. Musi więc być stale syntetyzowany (o czym resztą już wspominaliśmy). Wykryto też inny związek o wysoko- nergetycznych właściwościach, związek, który zresztą też zawiera fosfor. Nazwano go fosfokreatyną. Dalsze badania doprowadziły do stwierdzenia, że właśnie fosfokreatyną oddaje swe wysokoenergetycz­ ne wiązania celem dokonania resyntezy ATP z ADP, dzięki czemu może utrzymywać się w pracującym mięśniu stały poziom ATP. Sama fosfokreatyną nie wchodzi w reakcję z kurczliwymi białkami. Gdy mięsień nie pracuje, wysokoenergetyczne wiązania fosforu są zlokalizowane w fosfokreatynie. Natomiast gdy mięsień kurczy się, rozpoczyna się reakcja katalizowana przez kinazę fosfokreatyny CP + ADP = ATP + C. Zmagazynowany w fosfokreatynie nadmiar związków wysokoenergetycznych zostaje uruchomiony. Aby jednak mięsień rozpoczął skurcz musi być do tego pobudzo­ ny — musi dojść do niego bodziec nerwowy. Porównując ten proces silnikiem — musi być urucho­ miony zapłon. Aby to zrozumieć musimy sobie uświadomić jeszcze jedną, ważną cechę mięśni, o któ­ rej dotąd nie mówiliśmy, a mia­ nowicie to, że włókno mięśniowe jest elektrycznie spolaryzowane. Wewnątrz włókna znajdują się ładunki ujemne, na zewnątrz bło­ ny (owej sarkolemmy) — dodat­ nie. Z chwilą dotarcia do błony mięśniowej bodźca nerwowego zakończeń nerwu (tzw. syna­ psy) zostaje wydzielona niewielka ilość substancji zwanej acetylo­ choliną, która wnika do mięśnia depolaryzując błonę mięśniową. (Opis dotyczy mięśni poprze­ cznie prążkowanych, nieco ina­ czej przebiega to w przypadku mięśni gładkich, gdzie główną rolę gra adrenalina i noradre- + + + + + + + U J + + + ++ + + + + + 3 + + + + Na+Na+Na+Na+

• Rys. 1. Wygląd mięśni, a — mięśnie poprzecznie prążkowane kręgowców, b — mięśnie gładkie kręgowców, c — mięsień serca kręgowców, d — mięśnie poprzecznie prążko­wane owadów (częściowo w przekroju)

  Każdy mięsień jest strukturą nadzwyczaj złożoną. Zbudowany jest z równolegle, wzdłuż osi, ułożonych pęczków włókien mięś­niowych (rys. 2). Każdy z takich pęczków otoczony jest tkanką łączną tworzącą jakby pochewkę. Nie koniec na tym. Każde włókno (tworzące „pęczek") jest jeszcze niejednorodne — składa się z drob­niutkich licznych włókienek, zwanych włókienkami kurczliwymi. Te właśnie włókienka kurczliwe składają się z obu opisywanych poprzednio substancji. Są one podstawowymi jednostkami mięśnio­ wymi, dzięki którym następuje skurcz i rozkurcz mięśnia. Są to, w zależności od rodzaju mięśni, albo komórki mięśniowe, albo powsta­łe z komórek mięśniowych, przez zlanie się, wielojądrowe twory tzw. syncycja. Pomimo że w mięśniach gładkich nie widać pod mikroskopem dwóch substancji, badania histochemiczne wykazały, że również i on są z nich zbudowane, tyle, że układ ich nie jest regularny tak j w mięśniach poprzecznie prążkowanych. W rezultacie przy badaniac mikroskopowych robią one wrażenie jakby zbudowane były jedyni z substancji anizotropowej.

• Rys. 2. Budowa mięśnia poprzecznie prążkowanego kręgowców

  Komórki lub syncycja mięśniowe mają kształt wydłużony. Ich cytoplazma (zwana sarkoplazmą) jest u kręgowców zepchnięta na ich obwód, otacza je z zewnątrz, a wnętrze ich jest wypełnione włókien-kami kurczliwymi. (Nieco inaczej wyglądają komórki mięśni poprzecz­nie prążkowanych u bezkręgowców (rys. 3), ale o tym powiemy za chwilę). W sarkoplazmie jest umieszczone jądro komórkowe oraz liczne mitochondria. Z zewnątrz każda komórka pokryta jest cienką błoną komórkową, której funkcja jest, jak to wynika z ostatnich badań, nadzwyczaj ważna i istotna dla prawidłowego funkcjonowania komórki. Również i komórki mięśniowe (lub syncycja) pokryte są błoną komórkową zwaną sarkolemmą. Nie pokrywa ona jednolitą otoczką całego syn-cycjum lub komórki mięśniowej, lecz tworzy na ich powierzchni nieregularną siateczkę, wpuklając się w niektórych miejscach do wnętrza włókna. W mięśniach poprzecznie prążkowanych kręgowców (gdzie układ ten został najlepiej zbadany) wpuklenia te układają się zawsze w tych samych miejscach włókna, na poziomie tzw. linii Z. (Co to jest linia Z wyjaśnimy parę wierszy niżej). Wpuklenia te w postaci kanalików biegną w głąb włókna tworząc tzw. system T (zwany również systemem poprzecznym), (rys. 3). Siateczka sarko- lemmy układa się wzdłuż długiej osi włókienka i w pobliżu linii Z zagęszcza się tworząc cysterny kon­taktujące się z kanalikami wnikają­cymi w głąb włókna i budującymi wspomniany system T. Tak zbudowany, dość skompli­kowany system sarkolemmy, jest ściśle związany (jak się okazało i o czym dalej powiemy) z mechaniz­mem skurczu i rozkurczu włókien­ka mięśniowego. Pojedyncze włókienko mięśnia poprzecznie prążkowanego, jak zre­sztą również i mięśnia gładkie­go, składa się głównie z dwóch ro-

• Rys. 3. Szczegóły budowy i układu dzaJÓW białek ~ aktynU W*™} sarkolemmy mięśnia poprzecznie i miozynu (miozyny).

  Poza tymi dwoma występuje jeszcze cały sze­reg innych białek, jednak w znacznie mniejszych ilościach. Z tych mniej licznych najważniejszym jest tropomiozyna, stanowiąca około 5% białek mięśnia i tworząca kompleks z innym białkiem — troponiną. Oba te białka grają w skurczu mięśnia bardzo ważną i istotną rolę. W mięśniu poprzecznie prążkowanym miozyna i aktyna (jak już pisaliśmy) ułożone są w sposób ściśle uporządkowany (rys. 4). W pasemku anizotropowym, oznaczanym literą A, jest przede wszys-kim miozyna w postaci dość grubych nici (filamentów) osiągających 150 A. W pasemku izotropowym (oznaczanym literą /) jest dla od­miany aktyna tworząc nici (filamenty) znacznie cieńsze (ok. 60 A). Każde pasemko anizotropowe jest otoczone z dwóch stron pasemkami izotropowymi. Każde pasemko izotropowe jest w połowie swej dłu­gości przedzielone poprzecznie cieniutką błoną, tzw. telofragmą. Błona ta nosi nazwę pasemka Z. (Wspominaliśmy o nim pisząc o sarkolemmie). W tej właśnie cienkiej błonie, w pasemku Z, jest zlokalizowana tropomiozyna. Odcinek włókienka mięśnia poprzecznie prążkowanego zawarty między dwoma pasemkami Z nosi nazwę sarkomeru i jest funkcjonalną jednostką włókienka mięśniowego.1 prążkowanego kręgowców

• Rys. 4. Schemat budowy i skurczu mięśnia poprzecznie prążkowanego kręgowców (z lewej strony na z góry do dołu), budowa nici aktynowych i miozynowych (z prawej strony na górze) i schemat skurczu mięśni gładkich

  Do obu stron pasemka Z przyczepione są nici (filamenty) aktyny; nie dochodzą natomiast do niego filamenty miozynowe. Właśnie takie uporządkowanie układu włókienek białkowych sprawia, że całe .włókno mięśniowe wygląda w mikroskopie jakby prążkowane i ma stałą strukturę. W mięśniach gładkich włókienka aktyny są ułożone równolegle, wzdłuż długiej osi komórki, lecz w sposób nieuporządkowany. Połączone są one „mostkami" miozy-nowymi też o nieregularnym ułożeniu. Mięśnie gładkie bezkręgowców różnią się zresztą budową od mię­śni gładkich kręgowców. Ich białkowe filamenty są dłuższe i grubsze (100 i 1500 A), a nici miozynowe mają w swych peryferyjnych częściach dołączone inne jeszcze białko — paramiozynę. Podczas skurczu mięśnia może dochodzić tu do kontaktu grubych i cienkich filamentów, takich, które uprzednio nie miały ze sobą styczności.

• Rys. 5. Przebieg depolaryzacji błony mięśniowej i ruchu jonów

  nalina). Po zdepolaryzowaniu błony ładunki ujemne gromadź się na zewnątrz błony i zostaje uruchomiony ruch jonów — prze de wszystkim sodu i potasu. Enzym znajdujący się w mięśniu — cholinesteraza — hydrolizuje acetylocholinę i przywraca po przedni stan równowagi. Jednak zaszła zmiana polaryzacji dopro wadzą do uwolnienia części jonów wapnia, które są (jak już wiemy dzięki troponinie) inicjatorem reakcji kurczliwego białka z ATP Poprzednio jony wapnia były zmagazynowane w siateczce sarkoplaz matycznej otaczającej włókna mięśniowe, głównie w owych cysternach (rozszerzeniach siateczki). Jony wapnia wnikają do mięśnia (jak się wydaje) przede wszystkim systemem poprzecznych kanalików (sys tern T). Rozpoczyna się skurcz (rys. 5). Spróbujmy krótko podsumować skomplikowany proces skurczu mięśnia. Do mięśnia, który jest w stanie spoczynku, dociera bodziec nerwowy w postaci acetylocholiny — jest to „zapłon". Powoduje ona depolaryzację błony włókna mięśniowego, skutkiem czego uwalniane są jony wapnia „zmagazynowane" uprzednio w cysternach siateczki sarkoplazmatycznej. Wnikają one do mięśnia drobnymi, poprzecznymi kanalikami — tzw. systemem T i łączą się z troponina. Troponina wraz z tropomiozyna „odblokowuje" wówczas aktynę i miozynę które tworzą aktomiozynę. Uruchamia ona rozpad ATP (który jest „dostarczany" z fosfokreatyny) dzięki czemu w mięśniu uwalnia się energia zużytkowywana na przesunięcie się względem siebie nici aktyny i miozyny. Mięsień kurczy się. Przynoszona wraz z krwią glu koza, po szeregu przemian chemicznych, dostarcza, czy może lepiej powiedzieć uzupełnia, właściwe paliwo — kwas adenozynotrójfosfo rowy (ATP). W czasie rozkurczu ruch jonów wapnia jest odwrotny — działanie skomplikowanego układu zwanego „pompą sodową" wyrzuca z mieś nia do sarkolemmy jony wapnia (Ca+ + ). Warto tu zasygnalizować, że może też zaistnieć przewodzenie odwrotne — a mianowicie komórka nerwowa może zostać pobudzona przez rozciągnięcie się lub skurcz mięśnia. Uzyskuje się wówczas informację o stanie napięcia mięśniowego. Męsień rozpoczyna skurcz pod wpływem bodźca nerwowego Działa w tym przypadku zasada „wszystko albo nic". Oznacza to że jeśli impuls nerwowy (lub inny bodziec) jest dostatecznie silny (czyli przekroczy próg podniety) mięsień reaguje całkowitym, maksy

• Rys. 6. Schemat układu zakończeń nerwowych w mięśniu — powstawanie jednostek motorycznych

  malnym skurczem. Natężenie, siła bodźca nie gra tu roli, o ile przekro- czy on tylko pewien, minimalny próg podniety. Jak więc się dzieje, że te same mięśnie mogą pracować z różną siłą ? Otóż nerwy rozgałę- ziają się, a ich zakończenia unerwiają określoną liczbę włókien mięś- 'owych (rys. 6). W ten sposób powstają tzw. jednostki motoryczne, j. jedno włókno nerwowe połączone z szeregiem włókien mięśniowych. V różnych narządach ilość ich bywa rozmaita — od około 10, jak p. w mięśniach oka, do kilkuset, a nawet kilku tysięcy, jak np. mięśniach szkieletowych. Z tego powodu pracujący mięsień wcale ie musi uruchamiać naraz wszystkich jednostek motorycznych — zęść z nich pracuje, pozostałe odpoczywają i dlatego ten sam mięsień oże działać z różną siłą. Warto tutaj dodać, że zasada „wszystko Ibo nic" w stosunku do mięśni, obowiązuje przede wszystkim v świecie kręgowców. U bezkręgowców mięśnie bywają unerwiane óżnymi nerwami i być może siła ich działania zależy od tego, jaki odzaj nerwów przynosi im bodziec. Wreszcie trzeba też powiedzieć, że z reguły mięśnie nie są pobu-zane jednym impulsem, lecz całą ich serią następującą szybko po sobie, dzięki czemu kolejne skurcze mięśni nakładają się na siebi doprowadzając do tzw. skurczu tężcowego. W mięśniach szkieleto wych kręgowców wszystkie mięśnie tak właśnie pracują — nigd nie dochodzi do skurczu pojedynczego. Wyróżnia się też dwa rodzaje skurczu mięśnia — tzw. skurcz izometryczny i skurcz izotoniczny. W przypadku skurczu izometrycz nego wzrasta napięcie mięśnia, lecz nie zmienia się jego długość W przypadku skurczu izotonicznego zmienia się długość mięśnia — napięcie natomiast pozostaje zawsze na tym samym poziomie. Takie wła śnie skurcze izotoniczne są typowe dla mięśni gładkich. Są one mniej wydajne, gdyż część energii musi być zużyta na pokonanie oporów wewnętrznych. Jaka jest termodynamiczna wydajność procesów, w czasie których z glukozy otrzymuje się wysokoenergetyczne związki ATP? Można to dość łatwo obliczyć w oparciu o teoretyczne założenia i wartości Wiadomo, że spalając w bombie kolorymetrycznej jedną gramoczą- steczkę glukozy uzyskuje się 690 000 cal. Ilość energii potrzebna do przekształcenia ADP w ATP, po to aby uzyskać z ADP jedną gramocząsteczkę ATP równa się 10 000 cal. W wyniku opisywanych powyżej skomplikowanych przemian chemicznych z jednej gramoczą steczki glukozy uzyskuje się 38 cząsteczek ATP, czyli uzyskuje się 380 000 cal zmagazynowanej energii. W stosunku do 690 000 cal jakie daje jedna gramocząsteczka glukozy przy całkowitym spaleniu jest to 55%. Jest to więc teoretyczna wartość wydajności termody namicznej procesów zachodzących w mięśniu. Warto chyba tu przy pomnieć, że najsprawniejsze silniki, budowane przez nas — ludzi mają wydajność jedynie od kilku do kilkunastu procent. Ewolucj świata organicznego wypracowała więc tu bardzo sprawny układ dobrze i oszczędnie wykorzystujący dostarczaną energię. Warto też uświadomić sobie jaką siłą dysponują mięśnie. Podam tu jedynie kilka przykładów umożliwiających zorientowanie się w tym Absolutną siłę mięśni podaje się obliczając maksymalne obciążenie na 1 cm2 przekroju mięśnia. I tak zwieracz szczeżui (w całości) ma siłę około 500 gramów (0,5 kg), ale niektóre jego partie mające charakter mięśnia poprzecznie prążkowanego mają siłę 12 kg! Mięśnie żaby dysponują siłą około 3 kg, a niektóre mięśnie człowieka 6—8 k Sprawność, czyli w tym przypadku część tej teoretycznej moc jaką wykorzystuje się w praktyce, oblicza się na mniej więcej 30%