Polecane strony:
- docieplenia
- Pralnice
- Odtrucia alkoholowe warszawa
- kwasy omega 3
A A A

SZKIELET WEWNĘTRZNY — RAMA I NADWOZIE, CZYLI BUDOWA KRĘGOWCÓW

Typ strunowce (Chordata) dzieli się na trzy podtypy — osłonice ' (Tunicata), bezczaszkowce (Cephalochordata) i kręgowce lub czasz­kowce (Vertebrata lub Craniata). Dwie pierwsze grupy to zwierzęta morskie, żyjące w toni wodnej, ryjące w dnie lub pędzące osiadły tryb życia i budową ich nie będziemy się zajmowali. Interesować nas będą natomiast kręgowce, przede wszystkim lądowe, jako grupa, która osiągnęła wielką sprawność ruchową. Kręgowce dzieli się na gromady bezszczękowców (Agnatha) — około 40 gatunków żyjących i wiele wymarłych, ryby (Pisces)—około 12 000 gatunków (z wymarłymi około 20 000), płazy (Amphibia)—około 2500 gatunków, gady (Reptilia) — około 4000 gatunków żyjących i wiele wymarłych, ptaki (Aves) — około 8500 gatunków i ssaki (Mammalid) — około 3500 gatunków współczesnych i także wiele wymarłych (rys. 89). Warto tu wspomnieć, że podany powyżej podział jest obecnie przez wielu autorów modyfikowany w ten sposób, że gromadę ryby rozbija się na dwie lub trzy gromady wyróżniając jako niezależną gromadę ryby spodouste (Selachii lub Chondri-chthyes), i ryby (Pisces lub Osteichthyeś). Niektórzy wyłączają jako trzecią całkowicie wymarłą gromadę ryb pancernych (Placodermi). Wśród kręgowców można wyróżnić dwie zasadnicze linie przy­stosowawcze — linię wodną i lądową. Zajmiemy się oczywiście tą drugą Unią, gdyż kręgowce wodne z reguły (choć nie zawsze) pozbawione są umiejętności poruszania się po podłożu — są one pierwotnie lub wtórnie przystosowane do pływania i sposób ich ruchu oraz niezbędne szczegóły budowy omówione są w książce pt. Jak pływają zwierzęta. Ponieważ jednak jest udowodnione i wiadome, że pierwsze kręgowce, które wyszły na ląd, tj. płazy, powstały z ryb, Jak poruszają — 10 145

  • Rys. 99. Przekrój przez kość długą i kość płaską oraz schematy układu bla­szek kostnych

    Rys. 99. Przekrój przez kość długą i kość płaską oraz schematy układu bla­szek kostnych i— ;t Wfflm i i i Jak poruszają 11 161 szka słonia jest nieproporcjonal­nie lekka właśnie ze względu na bardzo silną pneumatyzację kości (rys. 100). Tak więc kości długie są mniej lub bardziej regularnymi walcami pustymi w środku o ściankach zbudowanych z substancji kos­tnej o mniej więcej jednakowej grubości. Ścianki te są utworzo­ne przez liczne osteony, a więc drobne kanaliki otoczone blasz­kami kostnymi spojonymi włók­nami Sharpeya, o przebiegu mniej więcej równoległym do głównej osi kości. Budowa taka wskazuje na ogromną oszczędność mate­riału budulcowego przy zachowa­niu maksymalnej zdolności dla przeciwstawienia się odkształce­niom wywołanym przez działają­ce siły, konkretnie przez siłę mięśni. Wyjaśnijmy to na przy­kładzie mechanicznym. Wyobraź­my sobie belkę osadzoną nieru­ chomo jednym końcem, na któ­rej wolny koniec działa siła nacisku. Jeśli belka taka będzie miała przekrój kwadratowy, wówczas jej boki będą słabsze niż jej kąty. Przy przekroju okrągłym, belka równomiernie przeciwsta­wia się działającej sile. Tu byłoby wyjaśnienie, dlaczego trzon kości długiej jest w przekroju mniej więcej okrągły. Zastanówmy się jeszcze dalej. Siła działająca na wolny koniec belki i powodująca jej ugięcie się doprowadza do tego, że jej górna powierzchnia będzie narażona na rozciąganie, a dolna na ściskanie. Obie siły najsilniej będą działały na warstwy powierzchniowe natomiast będą maleć aż do zupełnego zaniku w warstwach głębszych. Środek belki w ogóle nie pracuje — nie ma tu ani sił rozciągania, ani ściskania, które nawza­jem się znoszą (rys. 101). Jeżeli tak, to belka nie straci nic ze swej

  • Rys. 100. Wygląd i przekrój czaszki słonia (przekrój bez szczęki dolnej)

    wytrzymałości jeśli będzie w środ­ku pusta, jeśli to będzie rura. Dlatego też w mechanice zastę­puje się pełne belki rurami o tej samej wytrzymałości, a znacznie mniejszym ciężarze. Podobnie też w toku ewolucji powstały takie właśnie puste cylindry, wymaga­jące znacznie mniej materiału, a tak samo wytrzymałe na dzia­łające siły. Podobnymi, oszczę­dnymi konstrukcjami są źdźbła traw. W przypadku kości warto tu przypomnieć, że nie tylko ja­ko całość jest ona cylindrem, ale że jej ścianka zbudowana z sy­stemów Haversa jest także zespo­łem rurek tak samo przeciwsta­wiających się siłom zginania. Zarówno kości płaskie nie są idealnie równe, o prawidłowych kształtach, jak i kości długie nie są prostymi walcami o rozszerzo­nych nasadach. 'Ich kształty są bardzo różnorodne, a powierz­chnie zaopatrzone w liczne wy­rostki (guzy, grzebienie itp.) oraz zagłębienia (dołki, jamki, fosy). Zarówno ich rzeźba powierz­chniowa, jak i ich kształt zależy od funkcji, jaką pełnią poszcze­gólne kości. Udało się stwierdzić, że okostną różnie reaguje na stałe bodźce; przy drażnieniu niezbyt silnym, produkuje większe ilości materiału kostnego — tworzą się wówczas wyrostki, guzy, przy­czepy, stające się przyczepami m w r i i < :> a ► < i

  • Rys. 101. Naprężenia wewnętrzne w belce umocowanej jednym końcem

  • Rys. 102. Schemat pokazujący układ bele-czek w kościach długich jako wyraz odpo­wiedzi konstrukcyjnej na działanie sił nacisku. Pracują tylko beleczki

    mięśni. Przy silniejszych uciskach — przestaje produkować kość — tworzą się wówczas jamy, dołki, fosy, przez które przebiegają ścięgna, mięśnie, większe naczynia krwionośne. Podobnie, precyzyjny układ beleczek kostnych w nasadach kości długich jest odpowiedzią na naciski zewnętrzne. Jedynie te obszary kości, jedynie te beleczki pracują (rys. 102). Przestrzenie między nimi, wypełnione nadzwyczaj wrażliwym na ucisk szpikiem kostnym, są przestrzeniami mechanicz­nie martwymi. Kości łączące się ze sobą w stawach tworzą szkielet wewnętrzny. Dzieli się go na szkielet czaszki, szkielet osiowy (kręgosłup i żebra) oraz szkielet kończyn (pas barkowy, pas miednicowy i dwie pary kończyn wolnych). Wśród obecnie żyjących kręgowców szkielet może być zbudowany albo z chrząstki (np. ryby spodouste) albo z kości (np. ryby kostnoszkieletowe, gady, ptaki, ssaki) lub też w skład jego mogą wchodzić zarówno elementy chrzestne, jak i kostne. W każdym razie w aparacie ruchu kręgowców lądowych przeważa obecność kości, choć chrząstka jest tu niezbędna nie tylko wyściełając powierzchnie stawowe w celu zmniejszenia tarcia, ale także ze względu na swą sprężystość, a dzięki temu amortyzowanie wstrząsów w czasie chodzenia. Kości mają sprężystość stosunkowo niewielką (dla świeżej kości współczynnik sprężystości wynosi od mniej więcej 1800 do 2700 g/mm2) i przeciwstawienie się uszkodzeniom jej struktury w czasie chodzenia jest bardzo ważne. Pomocną w tym jest większa sprężystość chrząstki oraz ustawienie kości kończyn nie wzdłuż jednej linii prostej, lecz tak, że wykazują one między sobą załamania kątowe. Do sprawy tej jeszcze powrócimy przy mechanice ruchu. Wspominaliśmy, że nie będziemy w zasadzie omawiać budowy ryb, chyba, że będzie to zupełnie niezbędne. Tak właśnie jest teraz. Wszystkie kręgowce lądowe pochodzą od ryb, dokładniej od ryb trzonopłetwych (Crossopterygii) i celowym będzie przynajmniej najogólniejsze zwrócenie uwagi na konstrukcje przodków form lądowych. Pisząc o półstrunowcach wspominaliśmy, że w ich przednim odcinku ciała tworzy się stomochorda — wzmacniający, łącznotkan-kowy pręcik, uważany przez badaczy za odpowiednik struny grzbie­towej strunowców. U tych ostatnich szkieletem osiowym jest właśnie struna grzbietowa (chorda dorsalis) biegnąca od przedniego do końcowego odcinka ciała. Na niej leży cewka nerwowa, a sama stru- na (jak to jest np. u lancetnika) otoczona jest łącznotkankową, bez­postaciową osłonką łączącą się z łącznotkankowymi przegrodami międzymięśniowymi i wzmocnieniami płetewek. Struna grzbietowa występuje u wszystkich kręgowców w rozwoju embrionalnym, u nie­których utrzymuje się przez całe życie (np. bezszczękowce, niektóre ryby) lub też zostaje zastąpiona (mówimy wyparta) przez trzony kręgów. Może zresztą zachowywać się albo w ich środkowej części, albo między nimi, a ślady jej zostają nawet u człowieka jako tzw. jądra galaretowate we wstawkach międzykręgowych. (One właśnie spra­wiają kłopot gdy „wysunie się dysk"). Tak więc kręgosłup powstaje na miejscu struny grzbietowej. Można to prześledzić zarówno w czasie rozwoju osobniczego kręgowców, jak i porównując budowę kręgo­słupa, i struny grzbietowej w poszczególnych ich gromadach. Tak więc zawiązki kręgów w postaci centrów chrzęstnienia lub kostnienia pojawiają się wokół struny grzbietowej, a u współczesnych kręgowców, u których przez całe życie struna jest głównym elementem budującym szkielet osiowy jak to jest u bez- szczękowców, wokół niej tworzą się CL—^a-^ ja je-^ niewielkie, chrzestne twory odpo­wiadające układowi centrów chrzęst- Jak poruszają — 12 165

  • Rys. 103. Schemat pokazujący tworzenie się zawiązków kręgów wokół struny grzbieto­wej (na przykładzie rekina — z lewej strony), oraz zawiązki kręgów (chrzestne) u minoga, jesiotra i latimerii (od góry ku dołowi)

    nienia w toku rozwoju zarodkowego (rys. 103). Nie wdając się w szcze­góły dość skomplikowanego rozwoju kręgów warto zająć się budową kręgu już uformowanego. W zależności od okolicy ciała, z której pochodzi krąg, może on mieć nieco różną budowę, co oczywiście wyraźnie wiąże się z różnymi funkcjami jakie spełnia. W zasadzie jednak funkcje te można spro­wadzić do stworzenia stosunkowo sztywnej (lecz elastycznej) osi ciała, niejako belki konstrukcyjnej, na której opiera się cały organizm. Dalszą funkcją jest ochrona wrażliwego na uszkodzenia bądź uciski, rdzenia kręgowego. O ile pierwsza funkcja jest pełniona przede wszystkim przez trzony kręgów (choć nie tylko bo i przez ich wy­rostki), drugą zabezpiecza kanał rdzeniowy utworzony przez górne wyrostki kręgów. Część kręgów tworzy podobny kanał na brzusznej stronie ciała ochraniając naczynie krwionośne (rys. 103.). Powstanie z kręgów wspomnianej jednolitej belki konstrukcyj­nej — kręgosłupa — jest zapewnione przez połączenia się ich ze sobą za pomocą trzonów i wyrostków stawowych oraz kilku powięzi sta­wowych i całego systemu mięśni. Budowa trzonów kręgów może dość znacznie różnić się u różnych gatunków zwierząt, a jak się wydaje, kształt stykających się ze sobą powierzchni zależy w dużej mierze od stopnia i rodzaju ruchliwości danego odcinka kręgosłupa. Wyróż­nia się więc kręgi typu amficelicznego — dwuwklęsłe o przedniej i tylnej powierzchni wklęsłej, między którymi występuje struna grzbietowa (rys. 104). Są one typowe dla ryb, ale występują też u niektórych płazów (płazy beznogie), niektórych gadów (np. gekony i hatteria), występowały u praptaka. Drugim typem kręgów są kręgi proceliczne (przodowklęsłe) występujące u płazów i niektórych gadów (np. żółwie), u których przednia powierzchnia trzonu jest wklęsła, tylna wypukła. Kręgi opistoceliczne (tyłowklęsłe), są jakby odwrotnością poprzednich, a występują u niektórych ryb (np. u ni­szczuki), płazów ogoniastych, wielu gadów, ptaków i niektórych ssaków (np. u słoni lub u parzystokopytnych). Kręgi aceliczne (płaskie) są typowe dla większości ssaków, przy czym między trzony o obu powierzchniach płaskich są wstawione wstawki łącznotkankowe. Kręgi płaskie są też charakterystyczne dla krokodyli. U ptaków typowym kręgiem jest krąg typu heterocelicznego — siodełkowaty o obu powierzchniach wklęsło-wypukłych. Mogą wreszcie być kręgi dwuprzodowklęsłe (biproceliczne).

  • Rys. 104. Schemat przekroju różnych typów kręgów. Od lewej: kręgi dwuwklęsłe, tyłowklę-słe, przodowklęsłe i płaskie (te ostatnie ze wstawkami międzykręgowymi.) Zakropkowano pozostałości struny grzbietowej

    Liczba kręgów tworzących kręgosłup jest bardzo zmienna i waha się w dużych granicach. I tak u ryb spodoustych waha się ona od 120 do 400. U ryb kostnoszkieleto-wych od 14 (u kostery) czy 17 (u samogłowa) do 110 u Calamoichtys bądź 200 u węgorzy. Bardzo liczne ryby kostnoszkieletowe mają około 24 kręgów z czego 14 przypada na ogon, a u stosunkowo pierwotnej grupy śledziowatych liczba kręgów waha się od 48 do 60. U płazów największą liczbę kręgów mają płazy beznogie — od 200 do 300. U płazów ogoniastych liczba ta jest też zwykle dość duża, np. u Sirenia 98 (z czego 35 przypada na ogon), u Amphiuma około 100, u odmieńca jaskiniowego 58 (36 ogonowych), u sala­mandry 42. Najczęściej jest u nich około 40—50 kręgów z czego 25—30 przypada na ogon. Plaży bezogonowe mają w zasadzie stałą, niewielką liczbę kręgów — 9, oraz tzw. urostyl czyli kość ogonową zlaną z 12 kręgów. U gadów kręgi dzieli się na szyjne, piersiowe, lędźwiowe, krzyżowe i ogonowe. Podział taki stosuje się też do ptaków i ssaków. TJ płazów występuje jeden tylko krąg krzyżowy, poprzez który pas miednicowy łączy się z kręgosłupem. U gadów (a także ptaków i ssaków) kręgów tych jest więcej — nigdy nie jeden (z bardzo nielicznymi wyjątkami). U żółwi występuje około 32 kręgów, u jaszczurek jest ich kilkadziesiąt, przy czym na odcinki szyjny, piersiowy, lędźwiowy i krzyżowy przypada około 30, a pozostałe tworzą ogon (dla przykładu legwany^i warany mają w sumie po około 90 kręgów, Ophiosaurus — 165!). Również dużą liczbą kręgów odznaczają się węże — u Typhlops jest ich 112, u Python malurus 435! Charakterystyczną cechą gadów jest stosunkowo niewielka liczba kręgów szyjnych — zwykle poniżej 10. ■ Liczba kręgów u gadów wymarłych była też zwykle duża. U mozasaurów było ich 140 (z czego 110 przypadało na ogon), u ichtiosaurów — 120 do 200 z czego na ogon przypadało 80—150, u plesiosaurów kręgów było około 100. Stosunkowo mało kręgów miały natomiast gady latające -(Pterosauria) bo około 35, przy czym jest rzeczą interesu­jącą, że na odcinek krzyżowy składało się aż 10 kręgów. Także bardzo pierwotne gady, stanowiące niejako ogniwo łączące gromadę płazów z gadami — Seymouriomorpha, miały zaledwie 44 kręgi. Odwrotnie niż u gadów, u ptaków odcinek szyjny składa się zwykle z dużej liczby kręgów. Dzięki temu szyja ptaków jest bardzo ruchliwa, co rekompensuje utratę ruch­liwości reszty kręgosłupa gdzie występują silne zrosty kręgów. Przyjmuje się, że pierwot­nie kręgosłup ptaków składał się z około 50 kręgów. Obecnie może ich być od 39 do 64 z czego na odcinek szyjny przypada 9 do 25 (25 kręgów szyjnych mają łabędzie — nie dziwi nas teraz chyba określenie „łabędzia szyja"). 3 do 10 kręgów tworzy odcinek piersiowy (ulegają one zlaniu w jednolitą kość zwaną notariwń). 9 do 22 kręgów to kręgi lędźwiowe i krzyżowe (ulegają one zlaniu w jednolitą kość zwaną synsacrum) i wreszcie 6 do 10 kręgów tworzy odcinek ogonowy (kręgi te zlewają się częściowo tworząc tzw. kość ogonową). U praptaków, które jak wiemy wykazują wiele cech gadów, były jedynie 2 kręgi krzyżowe i bardzo długi, złożony z 20 kręgów, dobrze wykształcony ogon. Jest rzeczą ciekawą, że u gadów latających a również i u nietoperzy także tworzy się notarium, a mogło też występować synsacrum. Najbardziej uderzającą cechą budowy kręgosłupa ssaków jest występująca w nim stała liczba kręgów szyjnych — 7. Od tej żelaznej zasady, na wszystkie znane gatunki ssaków (około 3500), istnieje zaledwie 10 wyjątków. Są to należące do szczerbaków (Edentata) leniwiec dwupalczasty (Cholepus didactylus) mający 6 kręgów szyjnych, dalej leniwce z rodzaju Bradypus (5 gatunków) — mają 9—10 kręgów szyjnych, mrów-kojad (Tamandua tetradactyld) ma 8 kręgów szyjnych, a u 3 gatunków manatów zalicza­nych do rzędu krów morskich luh syren (Sirenia) występuje 6 kręgów szyjnych. Nato­miast u wszystkich pozostałych ssaków, bez względu na to czy będzie to delfin o bardzo krótkiej szyi złożonej ze zrośniętych kręgów, czy żyrafa (o szyi „łabędziej") zawsze będzie 7 kręgów. Inne odcinki kręgosłupa u różnych ssaków mają dość zmienną liczbę kręgów. I tak kręgów piersiowych może być od 9 (np. u pancerników) do 25 (u leniwca dwupalczastego). Najczęściej jest ich od 12 do 15. Przykładowo — u człowieka jest ich 13, u owiec 12—14, u bawołów i bydła 12—14, u saren 12—14, u wielblądowatych 12—13, u świniowatych 14—17, u koniowatych 17—19, u drapieżnych — 13, u zają-cowatych 12—13. Kręgów lędźwiowych jest od 2 (u manatów i mrówkojadów) do 21—24 (u delfina z rodzaju Neobalena). Najczęściej jednak jest ich od 5 do 7. I tak 5 jest u człowieka, osła, 6 u konia, bawołów i bydła, owiec, saren, 7 u wielblądowatych, świniowatych, drapieżnych, zającokształtnych. Kręgów krzyżowych jest w zasadzie od 3 do 5, lecz i tu zdarzają się dość duże odchylenia od tej liczby. I tak u torbaczy może być tylko jeden kręg krzyżowy, u dziobaka są 2, u pancernika 13. 3 kręgi krzyżowe mają drapieżne, 4 — świniowate i zającokształtne, 4—5 — owce i sarny, 5 —'człowiek, koniowate, bawoły i bydło, wielbłądowate. Najbardziej zmiennym (jeśli chodzi o liczbę kręgów) jest odcinek ogonowy. Liczba kręgów waha się tu od 3 do 4 (gibbon, nietope­rze) przez 5—6 (człowiek) do 49 (łuskowiec, niektóre owadożerne). Zwykle ogon składa się z 15 do 30 kręgów. I tak u koniowatych jest ich 15—20, u bawołów i bydła 18—20, u wielblądowatych 13—20, u owiec od 3 do 24, u saren 11—16, u świniowatych i drapieżnych 20—23, u zającokształtnych — 16. Wysoce zastanawiający jest jednolity schemat budowy pasów barkowego i miednicowego, jak również wolnych kończyn u wszyst- łopatka kość biodrowa obojczyk |£l i kość przedkrucza ^^^^^F MĘi$& zonopodium kość kulszowa ^^r^^ kość krucza śją ▼ ■ || kość łonowa M stylopodium kość ramieniowa • kość udowa K kość promieniowa II kość strzałkowa 81 . zeugopodium kosc łokciowa kość piszczelowa 11 kości nadgarstka kości nastopka **** basipodium ~ £ kości srodręcza //f f% kości śródstopia //|\ metapodium l f ~~fft\ 7tvtr f t kości palców ' / | | » kości palców ^ ^ | l ^ aeropodium jj ^

  • Rys. 105. Schemat i homologia pasa barkowego i miednicowego wraz z kończyną przedmą i tylną u kręgowców

    kich lądowych czworonogów (tetrapoda), którym to mianem określamy lądowe kręgowce nawet jeśli poruszają się tylko na dwóch nogach. Oczywiście, jeśli porównywać szczegóły budowy występują tu bardzo istotne i zasadnicze różnice i to zarówno w konstrukcji wewnętrznej, jak i wyglądzie zewnętrznym. Wiadomo, jak dalece różnią się od siebie np. nogi konia i kreta, słonia i kangura, żaby i jaszczurki, ale budujące je elementy można dość łatwo ze sobą homologizować, i począwszy od płazów, a skończywszy na ssakach określić, które odcinki sobie odpowiadają lub też wszystkie sprowadzić do jednego, wyjściowego schematu budowy (rys. 105). Można więc sądzić, że taki jakiś pierwotny typ budowy kończyny był wyjściowym i w toku ewolucji, w toku przystosowywania się do odmiennych warunków życia, odmiennych środowisk, odmiennego sposobu ruchu, uległ wtórnym zmianom i przekształceniom, które dziś obserwujemy. Co dziwniejsze, dają się ze sobą porównać i homologizować także pas barkowy i pas miednicowy, kończyny przednie i tylne, i złożone w zasadzie z takich samych, odpowiadających sobie odcin­ków (rys. 105). Tak więc w skład pasa barkowego wchodzi łopatka, ! kość krucza (czasem też kość przedkrucza) i obojczyk. Odpowiadają one trzem kościom budującym pas miednicowy — kości biodrowej, kości kulszowej i kości łonowej. Oba pasy określa się mianem zono­podium. Miejsce styku wszystkich trzech kości w każdym z pasów jest panewką stawową dla pierwszej kości kończyny wolnej. Zarówno w kończynie przedniej, jak i tylnej odcinek ten nazywany stylopodium budowany jest zawsze z jednej tylko kości — ramieniowej w kończynie przedniej i udowej — w tylnej. Odcinek następny — zeugopodium składa się z dwóch kości. Są to kość łokciowa i promieniowa w kończy­nie przedniej oraz piszczelowa i strzałkowa — w tylnej. Dalsze odcin­ki kończyn noszą wspólne miano autopodium i składają się z trzech pododcinków — basipodium, metapodium i aeropodium. Basipodium to w kończynie przedniej nadgarstek, a w tylnej nastopek. Jeden i drugi zbudowany pierwotnie z 8 kostek (niektórzy autorzy sądzą że nawet z 12). Metapodium to w kończynie przedniej śródręcze, a w tylnej śródstopie złożone z 5 kości i wreszcie aeropodium to kości palców. Jest ich pierwotnie pięć (znów niektórzy sądzą że u form wyjściowych było ich 6, a może nawet 7), przy czym kosteczki budu­jące je noszą nazwę paliczków palcowych. W pierwszym palcu pier­wotnie jest tych paliczków dwa, zarówno w kończynie przedniej, jak i tylnej, w pozostałych palcach jest ich trzy. Uważny czytelnik zauważy oczywiście natychmiast, że według tego właśnie, pierwotnego schematu zbudowana jest ręka ludzka. Istotnie w swej budowie anatomicznej wykazuje ona małe wyspecjalizowanie, dużą pierwotność, dzięki czemu (jak można sądzić) jest nadzwyczaj wielofunkcjonalna, nadzwyczaj sprawna. Ta jednolitość budowy pasów i kończyn przemawia za wspólnym pochodzeniem wszystkich kręgowców lądowych od jakiejś jednej grupy ryb trzonopłetwych, za tym, że wspólny był plan wyjściowy. Nieco więcej informacji na ten temat znajdzie Czytelnik w książce pt. Jak pływają zwierzęta. Sądzimy, że jeszcze na jedną rzecz warto tu zwrócić uwagę. Mianowicie na to, że kończyny czworonogów lądowych można homo­logizować z płetwami parzystymi ryb. Płetwy powstały pierwsze — istniały już przecież ryby w czasach gdy nie było jeszcze na Ziemi płazów. Płetwy parzyste, jak się wydaje, powstały jako stabilizatory ruchu w wodzie, nie miały w zasadzie funkcji podporowych. Kierunki ich przekształceń doprowadziły w niektórych grupach ryb do tego, że zaczęły one pełnić rolę nie tylko stabilizatorów ruchu, lecz także i rolę podporową (rys. 106). Jedną z takich grup były właśnie ryby

  • Rys. 106. Od lewej: pas barkowy i płetwa ryby kostnoszkieletowej (jedynie stabili­zator podczas pływania), wymarłej ryby trzonopłetwej (Eusthenopteron) (możliwość także funkcji podporowych) i kopalnego płaza

    trzonopłetwe. Ale zanim płetwy przekształciły się w kończyny musiały przejść długą i skomplikowaną przebudowę, przy czym dotyczyła ona nie tylko samych płetw, ale także i pasów. U wszystkich ryb (poza rekinami i płaszczkami) pas barkowy jest połączony kostno-sta­wowym połączeniem z czaszką, a co za tym idzie i ze szkieletem osio­wym, natomiast pas miednicowy jest znacznie słabszy i położony luźno w mięśniach. Takie stosunki anatomiczne mogą świadczyć o większej roli dla ryb pasa barkowego niż miednicowego, chociaż jeden i drugi, jak zresztą również i płetwy, nie są organami napędo­wymi. Organem wprawiającym ryby w ruch jest ogonowy odcinek ciała wraz z płetwą ogonową. Z chwilą wyjścia na ląd stosunki radykalnie się zmieniają. Już u najpierwotniejszych płazów odkrytych na Grenlandii w okresie dewońskim ery paleozoicznej (a więc około 350 milionów lat temu), a nazywanych Ichtiostegalia, pas barkowy nie łączy się z czaszką ani z kręgosłupem i leży luźno w mięśniach, natomiast silnie rozbudo­wany (w porównaniu z rybami) pas miednicowy uzyskuje połą­czenie z kręgosłupem (co prawda jedynie więzadłami). U wszystkich lądowych kręgowców stosunki tak właśnie się układają, z tym że pas miednicowy wchodzi w połączenie stawowe z kręgami krzyżowymi lub wręcz zrasta się z nimi. Dzięki temu kończyny tylne przejmują główną funkcję napędową — dzięki zrostowi z kręgosłupem, z osią organizmu popychają całe zwierzę ku przodowi. Kończyny przednie służą przede wszystkim jako organ podporowy lub też hamują i skrę­cają organizm. A więc układ jak w większości samochodów — tylny napęd i przód do kierowania. Nie znaczy to, że przednie kończyny nie mogą być także pomocne w napędzie. Pomijając już nawet takie przypadki, jak przekształcenie się ich w skrzydła lub narządy czepne, także i u typowo lądowych zwierząt, szczególnie szybko biegających (np. konie czy gepardy) podczas niektórych sposobów ruchu popycha­ją one zwierzę ku przodowi, lub może lepiej byłoby powiedzieć, że przy bardzo szybkim biegu zwierzę wykorzystuje je także jako kończyny napędowe. Powrócimy jeszcze do tego przy opisie ruchu. Wydaje się, że jednolitość konstrukcyjnego rozwiązania budowy pasów i kończyn u wszystkich lądowych czworonożnych kręgowców świadczą nie tylko o ich wspólnym przodku, ale i o tym, że typ lądo­wego czworonoga zdolnego do sprawnego poruszania się na lądzie powstał tylko raz w toku ewolucji kręgowców. A więc inaczej niż było to u stawonogów, u których rozmaite grupy niezależnie od siebie i w trochę różnych okresach geologicznych opuszczały wody przy­stosowując się do życia i poruszania się lądowego. Pośrednim dowodem na to, że tetrapoda raz jedynie uzyskały tę zdolność jest, poza opisaną jednolitością budowy, umiejętność poruszania się po lądzie niektórych współczesnych ryb. W morzach tropikalnych, na wybrzeżach i wśród mangrowe żyje dziwna rybka zwana poskoczkiem (Periophtalmus, rys. 107). Dość sprawnie porusza się ona na lądzie, może nawet wspinać się na wy­stające z wody przedmioty i korzenie, przy czym ruch jej polega na skokach (stąd polska nazwa) wykonywanych za pomocą przednich płetw o nieco zmienionej budowie w stosunku do „normalnej" płetwy większości ryb. Ruch taki, w oparciu o usztywniony pas barkowy połączony z czaszką, nie jest zbyt efektywny; płetwy tylne tej ryby nie podtrzymują nawet ciała nad podłożem, lecz opiera się ono o piasek lub korzenie brzuchem. Ruch jest jednak na tyle szybki,

  • Rys. 107. Poskoczek (Periophtalmus)

    że ryba może chwytać na lądzie zdobycz. Rozwiązanie takie ma też jeszcze jedną zaletę — poskoczek w razie niebezpieczeństwa umyka do wody, w której sprawnie pływa dawno już przez ryby „wypraco­wanym" sposobem — za pomocą bocznych ruchów ciała i ogona. Nie ulega więc żadnej przebudowie dawna konstrukcja napędowa — ryba jest dwuśrodowiskowa. Zapewne i pierwotne ryby trzonopłetwe, które „wyszły" na ląd były formami dwuśrodowiskowymi — zamiesz­kiwały przybrzeżne bagna i rozlewiska. Ich kierunek przystosowań był jednak inny, jak to widać ze sposobu ruchu i zasad konstrukcji ich potomków — współczesnych kręgowców lądowych. Jeśli zaś któreś z nich wtórnie powróciły do środowiska wodnego, wytworzyły na nowo wtórne przystosowania umożliwiające im, na nieco innej zasadzie niż jest to u ryb, sprawne pływanie. Poskoczek nie jest jedyną rybą, która do poruszania się po podłożu wykorzystuje płetwy piersiowe. Nawet w Bałtyku występuje niewielka rybka — kurek, która pełza (lub raczej kroczy) po dnie wspierając się na usztywnionych, zgrubiałych, przednich promie­niach płetw piersiowych. Jest więc możliwy ruch w oparciu o pas barkowy, jednakże nie występuje on u żadnych kręgowców lądowych. Być może ma to znaczenie głębsze podłoże, znacznie silniejsze po­wiązania z całą konstrukcją lądowego kręgowca, a nie tylko z mechaniką ruchu. Umożliwia to przecież powstanie szyi i swobodnej ruchomości głowy. Można przypuszczać, że ma to też istotne znaczenie dla rozwoju narządu słuchu — powstania ucha sprawnie odbierającego dźwięki rozchodzące się w powietrzu. Ale pomijając już te związki podkreślmy jeszcze raz, że wskazuje to na to, że tertapoda, lądowe kręgowce, wyszły na ląd jeden raz, w oparciu o jeden, udany model konstrukcyjny. Dalsza specjalizacja, dalsze przystosowywanie się do już lądowych warunków doprowadziła do wielu i to różnorodnych zmian zarówno w budowie pasów, jak i wolnych kończyn (rys 90). I tak początkowo pas barkowy był nadzwyczaj masywny (rys. 108). Elementami domi­nującymi w nim były kości krucze i łopatki, przy czym na stronie brzusznej pas ten zamknięty był kością lub chrząstką zwaną mostkiem lub interthoracale, które łączyły jego prawą i lewą część w jednolitą całość. Warto tu zwrócić uwagę na to, że element ten w zasadzie nie wchodzi w skład pasa barkowego i w różnych grupach kręgowców jest różnego pochodzenia, może być np. kością pokrywową, skórną,

  • Rys. 108. Przekształcenia pasa barkowego. Schematy budowy: ryby, kopalne płazy {Stegocephalia), prymitywne kopalne gady (Cotylosauria) — w górnym rzędzie od lewej. Ptaki, stekowce i ssaki łożyskowe — w dolnym rzędzie od lewej. Łopatka — czarna, obojczyk lub jego odpowiednik — gęsto kropkowany (u ssaków łożyskowych gęsto kreskowany jako nie odpowiadający poprzednim), kość krucza lub jej odpowiednik — rzadko kropkowana, mostek lub jego odpowiednik—podwójnie kreskowany Cu ssaków łożyskowych pojedynczo, gdyż nie odpowiada poprzednim)

    lub przekształconymi i zlanymi w jednolity twór końcami żeber. W toku ewolucji kręgowców lądowych można prześledzić zmniejsza­ nie się masywności pasa barkowego, oraz przejmowanie na siebie głównej funkcji przez łopatkę (początkowo dominuje kość krucza lub przedkrucza), tak, że u niektórych ssaków łożyskowych jest to jedyna kość tworząca pas barkowy. Ma to zresztą bardzo poważne konsekwencje, zmieniające zasadę działania układu mięśniowego. Poprzednio kość ramieniowa miała silne oparcie w pasie barkowym. Natomiast u ssaków jedyna kość — łopatka — musi bardzo dobrze być stabilizowana za pomocą układu mięśniowego. Aby w czasie ruchu łopatka nie zmieniała swego położenia (przy ruchu ramienia grozi jej „wypchnięcie" ku przodowi) silne mięśnie tułowiowe stabilizują jej położenie. Podobnie zmianom ulegał też pas miednicowy (rys. 109) — jed­nakże w tym przypadku tendencje są odwrotne — idą w kierunku powiększania się zarówno pasa, jak i mocniejszego powiązania go z kręgosłupem. Pas miednicowy u wielu kręgowców lądowych jest zamknięty także na stronie brzusznej, przy czym nie odbywa się to za pomocą oddzielnej kości, lecz przez złączenie się stawowe kości łonowych. Tworzą one tzw. spojenie łonowe. W przeciwieństwie do pasa barkowego w miednicowym nie ma tendencji do zanikania budujących go kości.

  • Rys. 109. Przekształcenia pasa miednicowego. Z lewej strony z góry do dołu — przy­puszczalny przebieg rozrostu pasa miednicowego w czasie ewolucji ryb trzonopłetwych i powstawania płazów. Pas miednicowy uzyskuje kontakt z kręgosłupem. W środku na górze — pas miednicowy prymitywnych płazów i gadów (Stegocephalia i Cotylo-sauria). Z prawej strony na górze — pas miednicowy gadów ssakomiednicowych (Sau-rischia), pod nim pas miednicowy gadów ptasiomiednicowych (Ornitischia), pas mie­dnicowy ptaków. Pośrodku na dole — pas miednicowy ssaków. Biała — kość biodrowa, czarna — kość kulszowa, kropkowana — kość łonowa

    Kończyny wolne w zależności od grupy kręgowców i funkcji, której służą, a więc przede wszystkim choć nie tylko, od sposobu lokomocji, mogą mieć w dość rozmaity sposób zmodyfikowaną, opisaną już budowę pierwotną. W tych kierunkach modyfikacji można wyróżnić pewne zasadnicze kierunki przekształceń, pewien typ zmian wiążący się przede wszystkim z funkcją. Tak więc przy wzroście wymiarów ciała i umiejętności szybkiego poruszania się kończyny „smukleją". Wydłużeniu ulega przede wszystkim odcinek dystalny — autopodium, bez względu na to, w której grupie kręgowców się to odbywa. Jednocześnie można zaobserwować tendencje do łączenia się w jedną kość kości przed­ramienia i podudzia (zeugopodium), lub też silnego rozwoju jednej z kości — łokciowej w kończynie przedniej i piszczelowej — w tylnej, przy silnej redukcji drugiej kości. Zjawisko takie można obserwować u płazów (w szczególności u płazów bezogonowych), niektórych gadów, ptaków, niektórych ssaków. Jednocześnie z tym procesem rozrostu jednej z kości zeugopodium, znacznemu wydłużeniu pod­legają kości nadgarstka i nastopka, a także śródręcza i śródstopia. Często także i palców. Także i w tych odcinkach kończyn często dochodzi do znacznej redukcji ilości kości i wzajemnego zlewania się ich ze sobą. Dobrym przykładem tego procesu może być porównanie ze sobą stosunków jakie panują wśród ssaków. Wyróżnia się tu mianowicie w zależności od sposobu ustawienia stopy trzy typy morfokinetycz-ne — stopochodne, palcochodne i półstopochodne (rys. 110). Ssaki stc pochodne charakteryzują się tym, że w czasie chodzenia o podłoże opiera się nadgarstek (lub nastopek), śródstopie (lub śródręcze) i palce. U ssaków półstopochodnych kontakt z podłożem mają jedynie palce i ewentualnie śródstopie (lub śródręcze). Wreszcie u ssaków palcochodnych z podłożem stykają się tylko palce. (Klasycznym przy­kładem są konie które chodzą nie tylko na jednym palcu, ale nawet kontakt z podłożem ma jedynie samo zakończenie środkowego palca, sam „paznokieć", czyli poprawnie mówiąc, kopyto). Niezależnie od tego podziału na trzy typy u zwierząt, a w szcze­gólności u ssaków, można wyróżnić kończynę tzw. siłową lub oporo­wą — służącą przede wszystkim do dźwigania znacznego ciężaru (np. u słoni lub nosorożców) i kończynę wyspecjalizowaną do szyb­kiego ruchu, do biegu — tzw. kończynę biegową (rys. 111). Kości

  • Rys. 110. Układ szkieletu w kończynie ssaków stopochodnych (niedźwiedź), pólstopo-chodnych (pies) i palcochodnych (koń)

  • Rys. 111. Kończyny i pasy oporowe (siłowe) na przykładzie wymarłego słonia Masto-donta (na górze) i biegowe na przykładzie wymarłego „krewniaka" konia Neohippusa (na dole)

    tych kończyn różnią się oczywiście znacznie masywnością konstrukcji, ale kończyna jako całość różni się w tych przypadkach nie tylko tym. Okazuje się, że różna wówczas także jest budowa i ustawienie miedni­cy, inne wartości osiągają kąty, pod którymi zestawione są ze sobą poszczególne odcinki kończyny, różna jest także budowa mięśni takich kończyn. W kończynie siłowej mięśnie są z reguły długie i mają przede wszystkim za zadanie stabilizację układu poszcze­gólnych odcinków. W kończynie typu biegowego mięśnie są krótsze (niż w kończynie poprzedniej), a ich kąt, pod którym dochodzą do kości umożliwia znacznie sprawniejsze działanie. Inna jest też oczy­wiście statyka całego organizmu, inny rozkład sił działających na końcowy odcinek kończyny. O ile w kończynie siłowej główna masa działa na nastopek i na mniejsze pole, o tyle w kończynie biegowej znacznie większy nacisk jest skierowany na palce stykające się w tym typie z podłożem. Wśród kręgowców lądowych można wyróżnić trzy zasadnicze typy budowy (z punktu widzenia ich przystosowań biomechanicz-nych) — zwierzęta czworonożne (który to typ budowy jest typem wyjściowym), dwunożne (warto tu zwrócić od razu uwagę, że dwunożność człowieka różni się zasadniczo od dwunożności pozo­stałych zwierząt) i beznogie. Także sposób umieszczenia koń­czyn w stosunku do tułowia (czy raczej w stosunku do kręgosłu­pa) może być różny i dość ściśle wiąże się z możliwościami bio-mechanicznymi i lokomotorycz­nymi. Dwa zasadnicze typy kon­strukcji przypominają nieco to co opisywaliśmy już przy stawo­nogach. Tułów może więc być zawieszony pomiędzy bocznie ustawionymi kończynami lub też W W _ może być przez nie podparty

  • Rys. 112. Zawieszenie tułowia u gadów

    (rYs- lł2)- Pierwszy typ za- wieszenie — jest pierwotniejszy i ssaków i występuje u płazów i gadów (zresztą nie u wszystkich!). Wó­wczas kości ramieniowa i udowa mają przebieg mniej więcej rów­noległy do podłoża odchodząc na boki od pasów. Mniej więcej prostopadle do nich przebiegają kości przedramienia i podudzia, a stopy są mniej lub bardziej skierowane na boki ciała. Drugi typ budowy, charakterystyczny dla ssaków, lecz występujący także u niektórych gadów (w szczególności u licznych wymarłych), u pta­ków, u niektórych płazów (np. u bezogonowych) charakteryzuje się podciągnięciem nóg pod tułów i skierowaniem stawu łokciowe­go ku tyłowi, a kolanowego do przodu. (W typie poprzednim są one skierowane na boki). Jednocześnie stopy są skierowane ku przodowi co pociąga za sobą zmianę konstrukcji zeugopodium — doprowadza do skrzyżowania ze sobą budujących je kości. Oczywiście jedna i druga budowa wiąże się ze sposobem ruchu, gdyż w pierwszym przypadku zrobienie kroku, przeniesienie nogi wymaga zatoczenia łuku na zewnątrz całą kończyną, w drugim jest to ruch typu wahadłowego do przodu i do tyłu. Pociąga to też za sobą i inne konsekwencje. Kręgowiec o pierwszym typie kończyn w czasie ruchu wygina na boki całe ciało co powoduje wydłużenie kroku, a tym samym przyspieszenie ruchu. W drugim przypadku boczne wygięcia kręgosłupa są praktycznie całkowicie wyeliminowane, oś ciała jest sztywna, a wydłużenie kroku i przyspieszenie ruchu odbywa się kosztem wydłużenia kończyn. Te dwa typy budowy mogą mieć zresztą formy przejściowe. I tak np. u krokodyli w czasie po­wolnego ruchu kończyny ustawione są na boki ciała, ale gdy zwierzę chce przyspieszyć poruszanie się prostuje nogi — czasowo podciąga je pod tułów i ruch jego przypomina wówczas bieg ssaków. Oczy­wiście wysiłek taki może być jedynie krótkotrwały. Dalszą, ważką konsekwencją różnego typu ustawienia kończyn jest zmiana statyki zwierzęcia. Ustawienie typu pierwszego — o kończynach szeroko rozstawionych na boki ciała — zapewnia dobrą statykę. Punkt cięż­kości ciała jest nisko położony, podstawa zakreślona przez punkty oporu nóg o podłoże — szeroka. Zwierzę w czasie ruchu prawie nie ma możliwości przewrócenia się. Inaczej wygląda sytuacja w przy­padku podciągnięcia kończyn pod tułów. Wydłużenie nóg podnosi wysoko nad ziemię środek ciężkości, a podstawa oporu zmniejsza się radykalnie. Jeszcze silniej jest to wyrażone u organizmów dwunoż­nych — człowiek w czasie chodzenia bez przerwy balansuje w chwiej- nej równowadze! ;Wymaga to oczywiście odpowiedniego roz­woju narządów zmysłów (prze­de wszystkim zmysłu równo­wagi), sprawnej kontroli ner­wowej i odpowiednich zabez­pieczeń mięśniowych. Sądzimy, że w tym miej­scu warto spojrzeć na cały układ — kończyny wraz z krę­gosłupem. U tych zwierząt, u których kręgosłup jest pod­trzymywany przez bocznie ustawione kończyry jest on w zasadzie prostą belką, nie­znacznie jedynie wysklepioną ku górze w odcinku zawartym między odnóżami. Ma on też stosunkowo duże możliwości wygięć bocznych, o czym już

  • Rys. 114. Nawet w czasie spoczynku kręgosłup u królika jest wygięty w łuk, co ułatwia dokonanie skoku. Schematy pokazujące różnice w pracy kręgosłupa geparda i konia w czasie bardzo szybkiego biegu

    kręgosłup (lub jego części) charakteryzujący się dużą sprężystością zbudowany jest z kręgów krótkich oddzielonych od siebie stosunkowo dużymi przestrzeniami międzykręgowymi. Powierzchnie trzonów kręgów stykających się ze sobą mają wówczas zwykle charakter kłykciowo-panewkowaty, a powierzchnie stawowe są kuliste lub wal­cowate. Umożliwia to znaczną ruchliwość. Kręgosłup może też być różnie ustawiony. U ssaków można wy- różnić trzy typy ustawienia kręgosłupa co wiąże się z różną długością kończyn. Tak więc najczęściej spotyka się kręgosłup poziomy, gdy obie pary kończyn mają tę samą długość. W przypadku gdy kończyny przednie są dłuższe od tylnych (np. u hien) kręgosłup ma tzw. ^ położenie wstępujące — jest skie­rowany ukośnie ku górze. Wre­szcie typ zstępujący występuje u licznych ssaków posługujących się skokami — np. u kangurów. Ich tylne kończyny są znacznie dłuższe od przednich i w czasie ruchu kręgosłup jest ułożony sko­śnie ku dołowi. Wreszcie spec­jalnym typem położenia kręgo­słupa charakteryzuje się człowiek. Jest to jedyna istota spionizowa-na, o kręgosłupie pionowym. Również i u ludzi występują S krzywizny kręgosłupa co ma ogro­mne znaczenie przy biomechani-ce. Działają one jak amortyzatory wstrząsów, zapewniają dobrą sprężystość. Kręgosłup ludzki można traktować jak sprężynę, na której szczycie osadzona jest czaszka. Stwierdzono, że właśnie dzięki tym wygięciom wytrzy­małość kręgosłupa człowieka zwiększa się siedemnastokro- Rys. 115. Paradoksalne działanie tnie. mięśni Układ ruchowy kręgowców składa się nie tylko z kości połączo­nych stawami, lecz także i z mięśni, wprawiających w ruch poszcze­gólne odcinki. Są to mięśnie poprzecznie prążkowane, działające z reguły jako pary antagonistyczne — to znaczy zginaczowi odpowia­da prostownik, mięśniowi odwodzącemu — mięsień przywodzący itd. Warto tu zwrócić uwagę Czytelnika na to, że czasem mięśnie mogą działać wbrew swej nazwie. W takim przypadku mówimy o paradoksalnym działaniu mięśni (rys. 115). Dzieje się to wówczas gdy prostowniki aktywnie uczestniczą w ruchu zginania lub też odwrotnie — gdy zginacze biorą udział w ruchu prostowania kończyny. To z pozoru niezwykłe działanie każdy z Czytelników może zaobser­wować na sobie (a sądzimy, że w nieświadomy sposób już dawno je poznał) np. wykonując przysiad lub też schodząc z góry czy po schodach w dół. W ruchach takich podczas zginania kończyny w sta­wie kolanowym sile ciążenia, która jest tu motorem automatycznie zginającym ten staw, przeciwstawia się silny mięsień czworogłowy uda, który jest zaliczany do grupy prostowników i działa jako prostow­nik w czasie normalnego poruszania się po równym podłożu. Przebiega on po przedniej stronie podudzia. Podczas wykonywania przysiadu grupa zginaczy (przebiegająca po tylnej stronie uda) takich jak mięśnie półścięgniste, półbłoniaste, dwugłowy uda (lub inne mniej­sze) są całkowicie zwiotczałe i nie biorą udziału w tym ruchu. Każdy mięsień szkieletowy składa się z dwóch zasadniczych części — mięśniowej i ścięgnistej. Pierwsza jest częścią aktywną, kurczliwą, druga służy do przymocowywania mięśnia. Może ona przyjąć postać ścięgna — podłużnej taśmy lub sznura, lub też roz-ścięgna — szerokiej blaszki. Część mięśniowa nosi nazwę brzuścia lub głowy mięśnia. Każdy mięsień ma dwa przyczepy, które określa się jako początkowy i końcowy. Punkt początkowy mocuje mięsień na kości bardziej ustabilizowanej, przyczep końcowy na kości bar­dziej ruchomej. Z reguły punkt stały, a więc przyczep mięśnia, leży bliżej długiej osi ciała. Punkt ruchomy, a więc przyczep końco­wy, leży dalej od niej. Mięśnie szkieletowe mogą mieć jeden przyczep początkowy (mają wówczas jedną głowę) lub ich kilka (dwa, trzy, cztery). Pierwszy typ mięśnia nosi miano mięśnia prostego — drugi jest typem mięśnia złożonego. Mówi się wówczas o mięśniu dwugło­wym (np. mięsień dwugłowy ramienia), trójgłowym (np. mięsień trójgłowy uda), czterogłowym. W mięśniach takich wyróżnia się tzw.

  • Rys. 116. Budowa mięśni. Z lewej strony na górze: mięsień długi, na dole: mięsień płaski. Z prawej strony na górze: mięsień trójgłowy, na dole: mięsień dwugłowy (z lewej) i jednogłowy (z prawej). W środku schemat przebiegu i przyczepów tych mięśni do kości. Jeden mięsień może powodować ruch w kilku stawach

    aktony, czyli poszczególne jednostki funkcjonalne, ponieważ każda głowa może wykonywać inne funkcje w danych stawach (rys. 116). Z punktu widzenia kształtu można podzielić mięśnie na krótkie, długie i płaskie. Brzuśce mięśni krótkich mają przekrój okrągły lub owalny (czasem są dość silnie spłaszczone) oraz z reguły bardzo krótkie ścięgna. Jako przykład mogą służyć mięśnie głębokich warstw kręgosłupa, niektóre mięśnie łączące tułów z kończynami bądź też mięśnie stóp. Mięśnie długie mają wydłużone brzuśce o przebiegu prostoliniowym lub też wygiętym, mają też z reguły długie ścięgna często przebiegające nad kilkoma stawami. Typowo zbudowane występują w kończynach; ten typ mięśni znajduje się też w środkowej warstwie mięśni tułowia przebiegających wzdłuż kręgosłupa i żeber gdzie mięśnie mają charakter metameryczny. Oba przyczepy, zarówno mięśni krótkich, jak i długich, umieszczone są na kościach. Wreszcie mięśnie płaskie, najczęściej o przebiegu krzywoHniowym mają zwykle przyczepy w postaci rozścięgien. Występują one wokół jam ciała lub też w rejonach połączeń tułowia z kończynami, zwykle jako warstwa powierzchniowa muskulatury. Wreszcie mięśnie szkieletowe klasyfikuje się biorąc pod uwagę przebieg włókien mięśniowych w stosunku do długiej osi mięśnia, uwzględniając przy tym sposób przejścia części mięśniowej w ścięg-nistą. Podział ten jest o tyle istotny, że pośrednio mówi też o sile mięśnia. Wyróżnia się więc mięśnie o równoległym do osi przebiegu włókien, o przebiegu obłym lub wrzecionowatym (rys. 116), u któ­rych włókna, w miejscach przejścia w ścięgna, mają układ skośny i typ trzeci zwany mięśniami pierzastymi, gdzie włókna mięśniowe układem przypominają chorągiewkę pióra ptaka. Ten ostatni typ dzieli się w zależności od budowy na mięśnie jednopierzaste, dwu-pierzaste lub wielopierzaste. Mięśnie równoległe są stosunkowo rzadkie — przykładem ich mogą być niektóre mięśnie tułowia, np. równoległoboczny, prosty brzucha, zębaty tylny dolny i zębaty tylny górny, lub mięśnie kończyn, np. nawrotny czworoboczny, pośladkowy wielki bądź czworoboczny uda. Mięśnie typu wrzecionowatego mają z reguły przyczepy punktowe na kościach, a budowę taką ma więk­szość mięśni długich (choć nie wszystkie). Wreszcie mięśnie pierzaste dzięki specjalnemu, opisanemu już przebiegowi włókien są mięśnia­mi o stosunkowo dużej sile. Mianowicie siła mięśnia zależy od liczby włókien mięśniowych znajdujących się na określonym obszarze. Układ pierzasty pozwala na znaczne ich zwiększenie w jednostce powierzchni. Warto tu wspomnieć, że rozróżnia się dwa sposoby mierzenia grubości brzuśca mięśni — tzw. przekrój anatomiczny — prostopadły do długiej osi mięśnia w jego największej grubości, oraz przekrój fizjologiczny — też w najgrubszym miejscu brzuśca, lecz prowadzony prostopadle nie do głównej osi mięśnia, lecz do kierunku przebiegu włókien. W mięśniu pierzastym przekrój ten będzie większy od przekroju anatomicznego i to tym bardziej bę­dzie wzrastał, im bardziej zwielokrotniony jest pierzasty układ włó­kien. Siła mięśnia jest wprost proporcjonalna do jego fizjologicznego, a nie anatomicznego przekroju. Mięśnie szkieletowe kręgowców lądowych składają się z wielu jednostek. Przykładowo może warto podać, że u ssaków jest ich

  • Rys. 117. Budowa mięśni oraz przekrój anatomiczny (linia ciągła) — pole przekroju jest mniejsze, i przekrój fizjologiczny (linia przerywana) — pole przekroju jest większe — przez mięsień dwupierzasty. Za przekrojem od lewej: mięsień wrzecionowaty, mięsień jednopierzasty, mięsień dwupierzasty i mięsień wielopierzasty

    około dwustu. Nie wszystkie one, lecz wiele spośród nich jest zwią­zanych z ruchem postępowym zwierząt kręgowych. Wiążą się z nim przede wszystkim mięśnie tułowia i kończyn. Porównanie budowy i układu umięśnienia współczesnych ryb i współczesnych kręgowców lądowych wskazuje na związek budowy ze sposobem ruchu, na kierunki przystosowań do odmiennych wa­runków i różnej biomechaniki. Ruch ryb jest wywoływany przede wszystkim bocznymi wygięciami ogonowej części ciała. Szerzej o tym mówiliśmy w książce pt. Jak pływają zwierzęta. Tu chcemy jedynie zwrócić uwagę Czytelnika na to, że główna masa mięśni zgrupowana jest u ryb w mniej więcej 2/3 odległości od pyska. Mięśnie mają charakter metamerycznie ułożonych (rys. 118), kilkakrotnie załama­nych pasm oddzielonych od siebie łącznotkankowymi przegrodami. Mięśnie te są ponadto podzielone na część grzbietową (zwaną częścią nadosiową) i na część brzuszną (zwaną częścią podosiową) podłużną, także łącznotkankową przegrodą. Część nadosiową mięśni tułowiowych

  • Rys. 118. Schemat układu mięśni rekina

    i ogonowych leży powyżej wyrostków poprzecznych kręgów i jest znacznie silniej rozwinięta niż część podosiowa. Ta ostatnia część tworzy ścianę ciała, otaczając jamę z trzewiami. U ryb można też wyróżnić dość słabo rozwinięte mięśnie brzucha — mięsień skośny i prosty brzucha. Jest jeszcze rzeczą godną podkreślenia, że mięśnie-ryb tworzą w zasadzie jedną tylko warstwę. Ten stosunkowo prosty i dość regularny układ mięśni tułowia jest u ryb zaburzony w okoli­cach pasa barkowego i miednicowego, przy czym, w związku z nieco różną budową pasów, układ ten jest różny u ryb spodoustych, a inny u ryb kostnoszkieletowych. Nawiązania do układu istniejącego u kręgowców lądowych widać wyraźniej u ryb spodoustych (rys. 119), co jak się wydaje wynika stąd, że w obu przypadkach pas barkowy nie jest powiązany z kręgosłupem (ani z czaszką), lecz utrzymywany w swym położeniu właśnie przez mięśnie. Tak więc z mięśni tuło­wiowych u ryb spodoustych wyodrębnia się mięsień kapturowy, którego funkcją jest przyciąganie ku głowie (w czasie skurczu) pasa barkowego. U ryb kostnoszkieletowych, w związku z połączeniem kostnym pasa barkowego i głowy, mięsień ten albo całkowicie, albo prawie całkowicie zanika. Mięśniem działającym jako antagonista mięśnia kapturowego, czyli takim, który podczas skurczu odciąga pas barkowy ku tyłowi, jest u ryb spodoustych mięsień łopatkowy. Oba te mięśnie mają swoje odpowiedniki u kręgowców lądowych, tyle że są tu one znacznie lepiej rozwinięte. Są to zespoły mięśni stabilizujących pas barkowy z grupy mięśni kapturowych, biegną­cych od czaszki do górnej krawędzi łopatki (ich skurcz podciąga ją ku górze i do przodu) i antagonistycznych mięśni łopatkowych

  • Rys. 119. Schemat umięśnienia płaza ogoniastego (z boku: i od strony brzusznej)

    i dźwigaczy łopatki (biegną od głowy aż do środkowej części tułowia z przyczepami początkowymi na wyrostkach poprzecznych kręgów i końcami na wewnętrznej stronie łopatki). Mięśnie płetw parzystych są u ryb na ogół prosto ułożone i skła­dają się z mięśni przywodzących (biegnących po stronie brzusznej) i mięśni odwodzących (leżących po stronie grzbietowej płetwy). U ryb spodoustych są one podzielone przegrodą łącznotkankową na warstwę powierzchniową i głęboką, a pęczki ich włókien rozpo­czynające się na chrząstkach tworzących pas barkowy dochodzą do różnych części płetwy. Mięśnie te u ryb spodoustych mogą jedynie poruszać całą płetwą ku przodowi i tyłowi. Układ mięśni w płetwach ryb kostnoszkieletowych jest podobny, z tym, że podział na warstwę powierzchniową i głęboką jest wyraźniejszy, a przyczepy początkowe nie są rozmieszczone na całym pasie barkowym, lecz zlokalizowane bądź na kości kruczej, bądź też na skublowej. Mięśnie te poza poru­szaniem płetwy w przód i do tyłu mogą też składać ją i rozkładać niby wachlarz. Podobny przebieg włókien mięśniowych jest też charakterystyczny dla płetw brzusznych. Bardziej skomplikowany układ mięśni występuje u ryb dwudysz-nych oraz trzonopłetwych, gdzie dzięki komplikacji budowy płetwy mają znacznie większy zakres ruchów. Również u kręgowców lądowych można wyróżnić w muskulaturze tułowia warstwy mięśni nadosiowych i podosiowych, przy czym u prymitywnych form (np. u płazów ogoniastych zachowujących wiele pierwotnych cech płazów) układ ten wykazuje wyraźną meta-merię, podobną do metamerii ryb, z lepiej jedynie wyodrębnionymi mięśniami związanymi z kończynami. W odróżnieniu od ryb u krę­gowców lądowych lepiej jest rozwinięty układ podosiowy (jakkolwiek występują tu wyjątki, o których zaraz powiemy), a ponadto tworzą się tu warstwy mięśni oddzielone od siebie, leżące jedne na drugich. I tak u płazów ogoniastych można wyróżnić cztery warstwy mięśni podosiowych, natomiast u gadów, ptaków i ssaków (a więc u owo-dniowców) są trzy takie warstwy. Mięśnie podosiowe (podobnie jak to było u ryb) tworzą też mięśnie kończyn. Natomiast warstwa mięśni nadosiowych (także podzielona na powierzchniowe i głębokie) gra u kręgowców lądowych mniejszą rolę niż u ryb i rozwój jej zależy w zupełnie widoczny sposób od całej konstrukcji organizmu związa­nego z tym sposobem ruchu. O ile u płazów, w szczególności u pryrnitywniejszych płazów ogoniastych, mięśnie nadosiowe stanowią w zasadzie jednolite pasmo, które nosi nazwę mięśnia najszerszego grzbietu, a których przebieg jest jedynie zmodyfikowany w odcinku szyjnym, o tyle u owodniow-ców tworzą się tu trzy pasma mięśniowe, oddzielone od siebie łączno-tkankowymi przegrodami. Pas biegnący najbliżej kręgosłupa to mięśnie z grupy kolczysto-poprzecznych. Okolice połączeń żeber z wyrostkami poprzecznymi kręgów pokrywa silny mięsień najdłuższy grzbietu, wreszcie poniżej występują mięśnie z grupy biodrowo--żebrowych. Zarówno mięśnie kolczysto-poprzeczne, jak i najdłuższy grzbietu (a także mięśnie biegnące pod kręgosłupem w jego bezpo­średniej bliskości, tzw. mięśnie podkręgowe) utrzymują kręgosłup w określonym położeniu poziomym, służą do prostowania go. Mięśnie trzeciej grupy — biodrowo-żebrowe działają przede wszystkim podczas wyginania kręgosłupa na boki. Ten typ ruchu, charakterys­tyczny dla pryrnitywniejszych płazów i wielu gadów wiąże się z silnym rozwojem tej właśnie warstwy mięśni. Także u ssaków, mimo zmiany sposobu ruchu, rozwijają się one silnie, szczególnie w okolicy lędź­wiowej, tworząc tu wraz z mięśniem najdłuższym grzbietu silny mięsień zwany dźwigaczem kręgosłupa. Warstwa mięśni nadosiowych zawsze jest dobrze rozwinięta w odcinku szyjnym — szczególnie ti tych zwierząt, gdzie szyja jest bardzo ruchUwa, jak np. u ptaków. Zanikają one natomiast prawie całkowicie lub nawet całkowicie tam, gdzie następują zrosty kręgosłupa usztywniając go w ten sposób. Ma to miejsce np. u żółwi lub w tułowiu u ptaków. Odwrotnie jest u węży — ta właśnie warstwa jest bardzo silnie rozwinięta, co oczy­wiście wiąże się z ich sposobem ruchu. Jak już wspominaliśmy silniejsze zróżnicowanie i silniejszy rozwój u kręgowców lądowych wykazują mięśnie podosiowe, a to ze względu na różnorodność pełnionych przez nie funkcji. Te, które występują w tułowiu mają jako główne zadanie po pierwsze — dźwiganie trzewi, po drugie — ruchy oddechowe i po trzecie — poruszanie kończynami tv czasie poruszania się zwierząt. Zajmujemy się przede wszystkim tą trzecią grupą mięśni. Podobnie jak to miało miejsce u stawonogów część mięśni poru­szających kończyny kręgowców jest umieszczona na tułowiu. Zasad­niczy schemat budowy umięśnienia jest dość podobny u wszystkich lądowych czworonogów, mimo istnienia oczywiście różnic wiążących się bądź to z wyższym zaawansowaniem ewolucyjnym, bądź też specjalizacją i co za tym idzie — przebudową pasów barkowego i miednicowego. Zasadniczą rolę grają tu mięśnie mocujące pas barkowy, które należą do opisanych już mięśni kapturowych i łopatkowych. Mięśnie te noszą nazwę mięśni wtórnych w odróżnieniu od mięśni auto­chtonicznych występujących w wolnych odcinkach kończyn. Niektóre z nich, łączące u ryb kończynę z pasem barkowym, u zwierząt lądowych (w związku z przebudową tego ostatniego) przenoszą swe przyczepy początkowe na tułów, końcowymi dochodząc do kości ramieniowej. Mięśniem takim jest np. mięsień najszerszy grzbietu, mięśnie piersiowe. Mięśnie tułowiowe ryb lub mięśnie z grupy tzw. mięśni skrzelowych nawiązują kontakt z kończyną — np. mięsień równoległoboczny, mięsień zębaty brzuszny, mięsień dźwigacz ło- patki, a z mięśni skrzelowych wspomniany już mięsień kapturowy oraz wyodrębniający się z niego mięsień mostkowo-obojczykowo--sutkowy. Mięśnie kończyny wolnej przyczepiające się na obręczy barkowej to mięsień naramienny, mięsień nadgrzebieniowy, mięsień kruczo-ramienny. Tak więc mięśnie stabilizujące pas barkowy są mięśniami różnego pochodzenia i różnego zasięgu — należą tu za­równo mięśnie szyi, jak tułowia (tak grzbietu, jak i klatki piersiowej), a także mięśnie samej kończyny. Ze względu na ich przeważającą funkcję stabilizacyjną, usztywniającą pas barkowy, mają one zwykle wiele elementów łączno-tkankowych — ścięgnistych. Znacznie mniej mięśni związanych jest ze stawem miednicowym; jak już wiemy jest on silnie przymocowany do kręgosłupa i rola mięśni jest tu nieznaczna. Wszystkie mięśnie autochtoniczne wolnej kończyny zaczynają się albo na nim, albo na odcinkach odnóża. Nie ma (jak to było w kończynie przedniej) takich, które rozpoczy­nałyby się w tułowiu. Większość mięśni obu wolnych kończyn to mięśnie wielostawowe, a liczba ich np. u ssaków jest nie mniejsza niż 40, przy czym więcej mięśni, i z reguły silniejszych występuje w kończynie tylnej, co oczywiście ma związek z jej dynamiczną funkcją napędową. Mięśnie poruszające ramię i udo mają swe przyczepy bądź na pasach barkowym i miednicowym, bądź na tułowiu. Ważniejsze z nich to w ramieniu mięsień naramienny, najszerszy grzbietu, nadgrzebieniowy, podgrzebieniowy, piersiowy powierzchniowy (lub większy) i piersiowy głęboki (lub mniejszy). W kończynie tylnej, ważniejsze mięśnie poruszające udem to: jedyny mięsień tułowiowy — mięsień lędźwiowy oraz własne mięśnie rozpoczynające się na kości miedniczej takie jak mięsień biodrowy, mięsień pośladkowy większy, średni i mały, mięsień czworoboczny uda, mięsień przywodziciel uda. Ruchy w stawie łokciowym, a więc zginanie i prostowanie przed­ramienia zapewniają w zasadzie mięśnie, których przyczepy leżą na kości ramieniowej. Jest to mięsień ramienny, mięsień dwugłowy ramienia (zginacze), mięsień trójgłowy ramienia, mięsień łokciowy i inne. Mięśnie zginające i prostujące kolano mają przyczepy zarówno na pasie miednicznym, jak i na kości udowej. Są to mięsień cztero-głowy uda (bierze on też udział w ruchach uda), mięsień krawiecki, mięsień dwugłowy uda, mięsień podkolanowy, mięsień smukły, mięsień półścięgnisty, mięsień półbłoniasty, mięsień dwugłowy uda. Liczne mięśnie położone na przedramieniu i podudziu służą do poruszania stóp i palców. -Ruchy tych ostatnich zależą też od mięśni umieszczonych na brzusznej lub grzbietowej stronie stóp. Z mięśni tych warto wspomnieć o zginaczach i prostownikach nadgarstka oraz zginaczach i prostownikach palców, a także w kończynie tylnej o mięśniach brzuchatym łydki i płaszczowatym, które razem w swym końcowym przyczepie tworzą ścięgno Achillesa; z prostowników waż­nymi są piszczelowy przedni i mięśnie strzałkowe. Są tu też oczywiście zginacze i prostowniki palców, z których (szczególnie u ludzi) bardzo ważną rolę gra zginacz i prostownik palucha. Wspominaliśmy już, że układ, a także ilość mięśni w kończynach jest różna u różnych kręgowców i wiąże się z biomechaniką. Chcieli­byśmy tu zasygnalizować, że sposób poruszania się ludzi w spioni-zowanej postaci jest jedynym w świecie istot żywych i wycisnął na budowie mięśni kończyny wyraźne i swoiste piętno.

  • Rys. 89. Drzewo filogenetyczne kręgowców. Strzałkami pokazano punkty „krytyczne", w których powstały nowe przystosowania

    s dokładniej z ryb trzonopłetwych, więc tam gdzie będzie to konieczne dla zrozumienia istoty przekształceń i przystosowań będziemy od­woływali się do budowy i architektoniki ryb. Warto tu zwrócić uwagę na jedno. U stawonogów przystosowania do poruszania'się na twar­dym podłożu, do chodzenia, powstały już u form wodnych, a grupy wychodzące na ląd, zajmujące nowe siedliska poza wodą jedynie doskonaliły ten aparat ruchu, który już istniał. W przypadku krę­gowców ruch po twardym podłożu, chodzenie, bieg, skakanie czy pełzanie powstały dopiero z chwilą opuszczenia środowiska wodnego (rys. 90). Przystosowania wodnych kręgowców do takiego ruchu, jeśli są (a w istocie są, choć bardzo nieliczne), są mało sprawne,

  • Rys. 90. Typy budowy kręgowców. Układ głównych elementów szkieletu u ryb, płazów i gadów, u ssaków, płazów bezogonowych i u ptaków

    mało wydajne, nieefektywne. Tak więc historia rozwoju przystoso­wań kręgowców do ruchu na lądzie zaczyna się z chwilą pojawienia się pierwszych płazów w okresie dewońskim ery pałeozoicznej, a więc około 400 milionów lat temu. Przy wykonywaniu ruchu zasadniczą rolę grają trzy układy — mięśniowy, kostny i stawowy. Opisywaliśmy układ stawowy- u sta­wonogów, wskazując różnorodność typów stawów u tych zwierząt. Podobnie i u kręgowców, układ stawowy jest układem znacznie zróżnicowanym, różnorodność ruchów znajduje odpowiednik w róż­norodności budowy stawów. Układ ten jest zresztą lepiej poznany niż układ stawowy stawonogów. Wszelkie połączenie kości, zarówno nieruchome, jak i ruchome nosi nazwę stawu. Wyróżnia się tzw. stawy pełne, tj, połączenie kości za pomocą tkanki łącznej, często chrząstki. Tworzą się wówczas tzw. więzozrosty lub chrząstkozrosty. Są to najczęściej połączenia bez możliwości ruchu lub ruch ich jest bardzo ograniczony. Występują najczęściej u form młodych, u których w miarę wzrostu i dojrzewania często kostnieją tworząc połączenia sztywne, bez możności ruchu, tzw. koś-ciozrosty. Czasem w ogóle nie ma śladu po więzo- lub chrząstko-zrostach, czasem na ich miejscu pozostaje ich „wspomnienie" w posta­ci szwów łączących dwie kości. Takie szwy są szczególnie typowe i charakterystyczne w czaszce (patrz rys. 95). « Drugim typem połączeń stawowych są stawy ruchome (rys. 91). Zasadą ich budowy —. choć mogą być dość różne w szczegółach — jest pokrycie stykających się kości, zwykle dopasowanych do siebie kształtem, warstwą chrząstki szklistej — a więc bardzo twardej i idealnie gładkiej. Obie nasady kości są otoczone torebką stawową —

  • Rys. 91. Schemat budowy stawu ruchomego

    łóknistą tkanką łączną, która od wewnątrz ma tzw. błonę, naczyniową wydzielającą stale tzw. maź stawową zwilżającą trące się o siebie w czasie ruchu powierzchnie stawowe zbudowane z chrząstki szklistej. Maź stawowa zmniejsza nacisk obu części stawu na siebie. Ma ona konsystencję śluzu i składa się z przeszło 95—97% wody oraz soli mineralnych (około lub powyżej 1%), substancji białkowych (około 0,5 do 1%) i tłuszczy (około 0,05—0,07%). Wnętrze torebki nosi nazwę jamy stawowej. Błona naczyniowa (nosząca także nazwę błony maziowej) jest obficie unaczyniona (stąd właśnie biorą się wylewy krwi przy uszko­dzeniach stawów) i wyposażona w liczne zakończenia nerwowe (u ssaków są to tzw. ciałka Pacciniego), informujące o stanie napięcia stawu. Wrażliwość błony naczyniowej jest stosunkowo duża, w pełni porównywalna z wrażliwością innych błon surowiczych lub otrzewnej. Zwierzę ma więc dobrą kontrolę stanu stawów. Zewnętrzna część torebki stawowej, tzw. błona lub torebka włók­nista, jest zwykle stosunkowo cienka, miękka i elastyczna w tych częściach, które są bezpośrednio narażone na zmiany kształtu w czasie ruchu, dzięki vczemu nie przeszkadza, lub też może raczej należy powiedzieć — jak najmniej przeszkadza, w funkcji stawu. W związku z tym nie jest ona jedynym elastycznym połączeniem dwóch kości stabilizującym ich położenie w stawie. Funkcję tę pełnią przede wszystkim mięśnie. Natomiast torebka stawowa jest jedynie dodatko­wym połączeniem zapewniającym stabilizację kości w stawach, zresztą dość skutecznym, a to ze względu na sWą charakterystyczną budowę, którą pokrótce warto przedstawić. Otóż, te części, które w czasie ruchu stawu ulegają odkształ­ceniom, i które są miękkie, cienkie i elastyczne noszą nazwę punktów słabego oporu torebki. W przypadku zwichnięć stawów, te właśnie części ulegają uszkodzeniom. Natomiast te części torebki, które nie są narażone na naciski, bądź rozciąganie, a więc te, które nie biorą udziału w ruchu stawu noszą miano punktów lub okolic me­chanicznie martwych. Nie znaczy to, że są one zbędne czy nie ważne w mechanice ruchu. Okolice te ulegają mianowicie zgrubieniom, tworzą się tu pasma lub wstęgi łącznotkankowe przebiegające od jednej kości do drugiej i utrzymujące statykę stawu. Noszą one nazwę więzadeł {ligamenta) i współdziałają z mięśniami w stabilizacji stawu. Są mało rozciągliwe i nadzwyczaj wytrzymałe. Np. więzadło

  • Rys. 92. Teoretyczne możliwości przebiegu więzadel (z lewej strony) i zależność zakresu ruchu od ich położenia

    obłe występujące w stawie biodrowym człowieka wytrzymuje obcią­ żenie od 60 do 100 kg na cm2! Kierunek przebiegu więzadeł nie jest przypadkowy. Rozpatrzmy teoretyczny przykład możliwości przebiegu więzadeł (rys. 92) łą­ czących dwie kości — ruchomą i nieruchomą względem tej pierwszej, tzn. staw, w którym zachodzą ruchy zginania jednej z kości w stosunku do drugiej. W związku z ruchem wahadłowym więzadła utworzą się na bocznej stronie torebki stawowej i przebiegać mogą albo równolegle do głównej osi stawu (przy położeniu wyprostowanym), albo skośnie. W przypadku ich równoległego położenia mogą przebiegać wzdłuż głównej osi stawu (pośrodku kości) lub też mogą być przesunięte bliżej ich brzegu przedniego lub tylnego. Najkorzystniejsze wydaje się ułożenie centralne, gdyż wówczas więzadło wpływałoby hamująco w ten sam sposób, w tej samej mierze, na ruchy zginania i prostowania. Zdecydowanie niekorzystne dla obu ruchów byłoby ułożenie skośne (rzeczywiście takie ułożenie więzadeł praktycznie nie występuje w stawach). Ułożenie więzadła równolegle do osi kości, lecz bliżej ich brzegu przedniego ogranicza ruch zginania, bliżej brzegu tylnego — ruch prostowania. Te rozważania teoretyczne nie w pełni spraw­ dzają się w przyrodzie. Przy analizie ułożenia więzadeł u różnych gatunków zwierząt i w różnych stawach okazało się, że najczęściej występuje ułożenie pośrednie, między układem środkowym i brze- giem tylnym. Ułożenie takie powoduje to, że więzadła stawowe przeciwstawiają się nadmiernemu wyprostowywaniu kości — hamują ruch prostowania. Rola więzadeł nie kończy się tylko na takim ograniczeniu ruch­liwości. Ich boczne położenie stabilizuje staw — uniemożliwia prze­sunięcia w bok główki kości w panewce stawu. Można więc stwierdzić, że więzadła są narządami układu stawo­wego nie tylko współdziałając w łączeniu ze sobą dwóch kości, lecz także stabilizując stawy, hamując wszelkie ruchy nie wchodzące w zakres prawidłowej działalności (tzw. prawidłowej swobody) stawu. Poza więzadłami boki torebki stawowej są zwykłe opatrzone zgrubiałymi pasmami mięśniowymi, których zadaniem jest wzmac­nianie złączenia kości oraz wspomaganie więzadeł w ograniczaniu pełnej, niekontrolowanej ruchomości stawów. Pamiętać jednak trzeba, że mimo istnienia opisanych więzadeł, utrzymanie kości w odpowied­niej od siebie odległości w stawach oraz ich prawidłowe działanie zależy przede wszystkim od mięśni, które łączą je i spajają. Ponieważ do zewnętrznych części torebki stawowej często dotykają przebie­gające tam mięśnie, wobec tego między nimi a torebką stawową tworzą się owalne lub cylindryczne kaletki maziowe wydzielające również płynną, białkową substancję izolującą mięśnie od torebki stawowej, a właściwie powodującą rozkład ciśnienia ich na całą torebkę stawową, mniej więcej równomiernie, a nie tylko na bezpo­średni punkt styku. Jeśli stykają się ze sobą dwie kości — staw nosi nazwę stawu prostego, natomiast jeśli jedna torebka stawowa otacza co najmniej trzy kości powstaje tzw. staw złożony. Przykładem stawu prostego może być staw biodrowy lub ramieniowy, stawu złożonego — staw7 łokciowy. Stawy złożone z reguły mają większy zakres ruchów. W niektórych stawach mogą tworzyć się dodatkowe elementy chrzestne zwane łękotkami (np. w stawie kolanowym lub obojczyko-wo-barkowym, bądź też żuchwowym, rys. 93). Są to zwykle chrząstki włókniste sierpowate lub o kształcie dwuwklęsłej soczewki, bardzo elastyczne i sprężyste, rozdzielające jamę stawową na dwie części i dodatkowo chroniące powierzchnie stawowe narażone na silne naciski i intensywne działanie. Wstawki takie pełnią też często jeszcze inną funkcję. Ich występowanie powoduje oddalenie mięśnia od stawu,

  • Rys. 93. Schematyczny przekrój przez stawy z łękotkami i przez staw złożony. Łękotki, położone między główkami kości, zaznaczono na czarno

    co zmienia kąt przyczepu mięśnia, kąt pod którym odchodzi od kości. Wstawkę taką nazywamy wówczas hypomochlionem. Zresztą funkcję taką mogą pełnić nie tylko dodatkowe wstawki kostne bądź chrzestne, ale również inny mięsień, wypukłość kostna lub guzek na kości nie służący za przyczep, lecz właśnie zmieniający położenie mięśnia. Zwiększenie kąta, pod którym mięsień przyczepia się do kości zmie­nia oczywiście kąt jego działania, a to, jak wiemy z mechaniki, nie jest bez znaczenia dla ruchu dźwigni jaką stanowi kość. W zależności od kształtu zakończeń kości stykających się ze sobą stawy noszą różne nazwy i mają różny zakres ruchów, różnie działają, pełnią różne funkcje. Sprawa powstawania na jednej z kości główki stawowej (tzw. kłykcia) a na drugiej panewki (czyli wgłębienia) nie jest do końca wyjaśniona. Częściowo wytłumaczyć to można zależnością czysto mechaniczną, działaniem praw fizyki. Obrazowo można to przed­stawić przeprowadzając proste doświadczenie z dwoma kawałkami kredy (rys. 94). O ile będą się o siebie tarły dwie płaskie powierzchnie dwóch kawałków kredy, z których jeden jest unieruchomiony, a drugi wykonuje ruchy wahadłowe, wówczas, w zależności od tego czy działająca siła będzie blisko, czy daleko od punktu zetknięcia się, powstanie w bloku ruchomym albo wgłębienie (panewka), albo V A / v

  • Rys. 94. Schemat doświadczenia z dwoma kawałkami kredy

    wypukłe zaokrąglenie (główka, kłykeć). Prosty ten eksperyment każdy może sam wykonać, przy czym najlepiej jest użyć kawałków kredy o dwóch różnych kolorach — widać wówczas lepiej efekty tarcia ich o siebie. Można więc sformułować zasadę, że koniec kości w stawie staje się panewką wówczas, gdy punkt przyczepu mięśnia jest blisko Unii stawowej, a kłykciem (główką), gdy punkt ten jest oddalony od stawu. Prawidłowość ta została pod koniec XIX wieku sformułowana przez Fricka, ale niestety nie wyjaśnia ona wszystkich przypadków i ma wiele odstępstw. Może chodzi tu o to, że ruch w stawach bardzo rzadko jest tak prosty jak na mechanicznym modelu, może odchylenia powoduje fakt, że z reguły na poruszające się kości działa nie jeden mięsień, lecz cały ich zespół, a może i o to, że stawy prawie nigdy nie działają pojedynczo, lecz we wzajemnie uzależnionym i sprzężo­nym łańcuchu czynnościowym. Tak czy inaczej prosta zdawałoby się sprawa czeka jeszcze na wyjaśnienie. Powróćmy jednak do kształtu główek i panewek stawowych. Wyróżnia się stawy płaskie — o płaskich obu powierzchniach kości. Przykładem mogą być stawy tworzące się u człowieka i wielu innych kręgowców między kręgami szyjnymi i piersiowymi. Powierzchnie takie występują też w stawach nadgarstka i nastopka (rys. 95). Innym typem stawów są stawy zawiasowe. Kości stykające się w takim stawie mają powierzchnię styku w kształcie walca i rynienki o podobnej krzywiźnie. Ruch może zachodzić tu tylko wokół jednej osi. Przykładem służyć mogą u człowieka stawy palców, stawy łokcio-

  • Rys. 95. Schematy budowy stawów i możliwość wykonywania w nich ruchów. Z lewej strony: stawy pełne, na górze kościozrost, na dole więzozrost. Po środku i z prawej strony stawy ruchome. Na górze — staw kulisty i staw owalny. Na dole: staw siodełko­waty, zawiasowy i zawiasowy ścisły

    we. Stawy takie zaopatrzone są zwykle w silne więzadła boczne dodatkowo ograniczające, czy wręcz uniemożliwiające inny ruch. Zawiasowy typ stawu może mieć kilka odmian budowy. Jedną z nich są tzw. stawy zawiasowe ścisłe występujące w kończynach ssaków kopytnych. Kończyny tej grupy ssaków mają zdolność ruchu wahadłowego ograniczoną do jednej tylko płaszczyzny, co wiąże się z ich bardzo silną specjalizacją, przystosowaniem tylko do chodze­nia i biegania. W stawach takich (zawiasowych ścisłych) tworzy się dodatkowe zabezpieczenie uniemożliwiające szerszy zakres ruchów. Główka stawowa ma tu kształt walca, przy czym w jego centralnym położeniu tworzy się listewka wchodząca w rynienkę przebiegającą na dnie panewki stawowej. Zabezpieczenie takie zezwala jedynie na ruchy zginania i prostowania dookoła długiej osi walca stanowią­cego główkę stawową. W kończynach ssaków kopytnych również spotyka, się stawy zwane falistymi (np. staw promieniowo-nadgarstkowy lub śródnad-garstkowy), a które zaliczyć też trzeba do stawów zawiasowych. Ich powierzchnie stawowe mają istotnie kształt falisty gdyż są częściowo panewkami, a częściowo główkami (kłykciami) stawu. Umożliwiają one ruchy zginania i prostowania o dość zresztą ograniczonym zakresie. Pewną odmianą stawów zawiasowych (walcowatych) są też tzw. stawy spiralne. Taki typ stawu występuje z reguły u większości kręgowców w stawie kolanowym i skokowym górnym. Staw taki jest w szczególny sposób wzmocniony całym szeregiem więzadeł o odpo­wiednim przebiegu i to takim, że występuje tu automatyczna stabili­zacja trwałości połączeń kości. Powierzchnia główki kości nie jest symetryczna, lecz w różnych swych częściach ma różny stopień krzywizny. Więzadła najintensywniej działają w fazie wyprostowanej, gdy powierzchnie stawowe stykają się krzywiznami o większych promieniach. Zabezpiecza to dodatkowo intensywnie pracujące stawy kolanowy i skokowy przed możliwością zwichnięcia. Jak Czytelnik mógł się zorientować, stawy typu zawiasowego (wszelkich typów) są szczególnie charakterystyczne dla kończyn. Ich specjalizacja usprawnia ruch. Wszystkie dotąd opisane stawy są tzw. stawami jednostopniowymi. Oznacza to, że mają one tylko jeden stopień swobody ruchu, mogą działać tylko w jednej, określonej płaszczyźnie. Poza stawami zawiasowymi należą tu także stawy obrotowe, gdzie nie koniec kości, lecz jej trzon ma kształt walca. W ten sposób oś ruchu przechodzi wzdłuż podłużnej osi kości. Takim stawem jest np. staw promienno-łokciowy (bliższy i dalszy), takie właśnie stawy umożliwiają ruchy oddechowe klatki piersiowej, gdyż tak właśnie są zbudowane stawy między żebrami a kręgami piersiowymi i mostkiem. Są też stawy owalne, siodełkowate i kuliste spolaryzowane, stawy tzw. drugim stopniu swobody, gdy ruch może odbywać się w kilku (dwóch) płaszczyznach. Stawy owalne mają powierzchnię jajowato--wypukłą i umożliwiają ruchy zarówno zginania i prostowania, jak przywodzenia i odwodzenia. Przykładem może służyć staw szczy-towo-potyliczny lub u człowieka staw żuchwy i staw promienno--nadgarstkowy. Stawy siodełkowate są dość rzadkie i przypominają nieco stawy faliste, lecz zakres ich ruchów jest o wiele większy. Powierzchnia ich jest podwójnie wklęsło-wypukła (siodełkowata) i to w ten sposób, że układ wypukłości i wklęsłości krzyżuje się pod kątem prostym. Taką budowę ma staw nadgarstkowo-śród-ręczny pierwszego palca u człowieka, dzięki czemu kciuk jest tak ruchliwy. Wreszcie przykładem stawów kulistych spolaryzowanych mogą być połączenia kości śródstopia (lub śródręcza) z. podstawami palców. Wprawdzie kształt główek stawowych sugerowałby tu mo-liwość większej swobody ruchów, jednak ich spłaszczenie i bardzo silne więzadła ograniczają te stawy jedynie do ruchów zginania-pro-stowania i przywodzenia-odwodzenia. W rezultacie są to też stawy o drugim stopniu swobody. Wszystkie stawy mające ten stopień swobody ruchów mogą wykonywać ruchy obrotowe, czyli umożliwiają zakreślanie w prze­strzeni stożka. Są wreszcie stawy o trzecim stopniu swobody — najdoskonalsze ze stawów, z punktu widzenia możliwości wykonywania ruchów, ale być może znacznie pierwotniejsze w konstrukcji od wysoko wyspecja­lizowanych stawów np. typu zawiasowego o jednym stopniu swobody. W stawach o trzech stopniach swobody zachodzić mogą ruchy zgina­nia i prostowania, odwodzenia i przywodzenia, a jednocześnie ruchy rotacyjne wzdłuż kości. Robi to wrażenie jakby do stawu o drugim stopniu swobody dołączył się jeszcze staw typu obrotowego. Przy­kładem mogą być stawy biodrowy i ramieniowy, o rzeczywiście ogromnych możliwościach zmian ruchu lub też stawy łączące poszcze­gólne części kończyn często działające jednocześnie. O ile jest tak, że ruch w jednym stawie wywołuje ruch w drugim, wówczas stawy takie noszą nazwę stawów sprzężonych. Tak jest np. przy ruchach oddechowych. Ruchy żeber są ze sobą ściśle zsynchronizowane — o ile rozpocznie ruch ich pierwsza para, inne automatycznie też rozpoczynają ruch. W ten sposób u człowieka przy oddychaniu jednocześnie i synchronicznie pracuje 56 stawów wchodzących w skład klatki piersiowej. Inaczej jest w, kończynach, ruchy stawów wyka­zują pełną niezależność — mogą być asynchroniczne i równoczesne. Połączone ze sobą stawowo elementy kostne tworzą tzw. łańcuch stawowy. Zwiększa to w sposób istotny zakres ruchliwości i, co jest rzeczą nie bez znaczenia, umożliwia wykonywanie ruchów prosto­liniowych (rys. 96). Dwie kości połączone jednym stawem wykonują zawsze ruch krzywoliniowy — kość ruchoma zakreśla swym końcem

  • Rys. 96. Schemat obrazujący możliwość wy­konywania ruchów krzywoliniowych i pro­stoliniowych w zależności od liczby elemen­tów tworzących łańcuch stawowy

    wycinek koła. Łańcuch stawowy złożony już z trzech elementów umożliwia ruch odcinka końcowe­go po linii prostej. Dalszą, ważną funkcją takich łańcuchów jest mo­żność bardzo dobrego łagodzenia wstrząsów," co oczywiście ma duże znaczenie przy chodzie lub biegu. U kręgowców występuje w za­sadzie pięć takich łańcuchów — kręgosłup i dwie pary kończyn (rys. 97). W zależności od ilości stawów wyróżnia się różny stopień ruchliwości, przy czym stosunek

  • Rys. 97. Budowa i możliwości ruchów łańcucha stawowego złożonego z łopatki, ramienia i przedramienia u człowieka, oraz cały łańcuch stawowy konia (z prawej strony)

    ogólnej ilości stawów w całym organizmie do ich ilości w określonym łańcuchu wskazuje na stopień ruchliwości tego odcinka. Wyraża się .to najczęściej w proporcji procentowej. O ile uwzględnimy stawy między kosteczkami słuchowymi i chrząstkami krtani wówczas łączna ruchliwość u człowieka wynosi 250, a bez tych dwóch ostatnich łańcuchów biokinematycznych — 240. Ruchliwość rąk (wraz z pasem barkowym) wynosi 72, a nóg — 60. Daje to 62% pełnej ruchliwości. Ruchliwość samych dłoni i stóp wynosi 40% (96) pełnej ruchliwości. Dla porównania podamy, że pełna ruchliwość konia wynosi 210, z czego 25% (51) stanowi ruchliwość ogona, a łączna ruchliwość kończyn 36, co stanowi zaledwie 17,14% ruchliwości ogólnej. Analiza działania łańcuchów stawowych jest dość żmudna. Niech za przykład posłuży stosunkowo prosta czynność wkręcania śruby. Działa wówczas przede wszystkim mięsień dwugłowy ramienia, który obraca przedramię i jednocześnie zwiera staw ramienny. W rezul­tacie mięsień ten działa na pięć stawów jednocześnie — na staw ramienny, ramienno-łokciowy, ramienno-promieniowy, promienio-wo-łokciowy górny i promieniowo-łokciowy dolny. Ponadto pracują jeszcze inne mięśnie włączając w czynność jeszcze inne stawy. Stawy (jak zapewne zauważył Czytelnik) łączą ze sobą kości. W ciele każdego kręgowca występują rozmaite kości, przy czym dzieli się je na różne rodzaje biorąc pod uwagę sposób ich po­wstawania, albo ich kształty. Dla nas ważniejszy jest ten drugi po­dział, gdyż po ostatecznym uformowaniu się kość jest kością bez względu na sposób jej powstania. Tak więc wyróżnia się kości płaskie (np. kości czaszki, łopatki, kość biodrowa, kulszowa, łonowa, żebra), kości krótkie (lub różnokształtne), których przykładem mogą być kręgi, kości nadgarstka lub nastopka, kość krzyżowa, oraz trzeci rodzaj kości — kości długie złożone z walcowatego trzonu zakończo­nego zgrubiałymi nasadami, a których przykładem są kości ramienio­wa, udowa, łokciowa, promieniowa, skokowa, piszczelowa. Kość składa się z substancji organicznej o charakterze białko­wym — zwanej osseiną (około 35%) i ze związków nieorganicznych (około 65%). Ze związków nieorganicznych najobficiej występuje fosforan wapnia (około 51%) i węglan wapnia (około 11%). Okazało się, że wzajemny stosunek poszczególnych składników jest w koś­ciach różnych kręgowców bardzo podobny. Nieprawidłowe stosunki między organicznymi i nieorganicznymi składnikami prowadzą do

  • Rys. 98. Budowa kości. Pokazano okostną spojoną z kością włóknami Sharpeya, sy­stem Haversa ze spiralnym, naprzemian-ległym układem blaszek kostnych

    poważnych powikłań — przy braku składników organicznych kości stają się bardzo kruche, nadzwyczaj łamliwe, przy braku składników mineralnych są tak miękkie że nie są w stanie unieść organizmu — często ulegają zmianom krzywicznym. Podane proporcje są charak­terystyczne dla organizmów dorosłych, „w sile wieku". Są one inne u osobników młodocianych, inne także u starców. Podczas starzenia się przewagę uzyskują składniki mineralne co może doprowadzić do niebezpiecznych złamań kości. Bywa czasem, że złamanie może wystąpić samoistnie — jedynie przez działanie sił mięśniowych. U człowieka w sile wieku wytrzymałość kości na obciążenie równa się 9 do 12 kg na 1 mm2, podczas gdy u osoby starszej 6 do 7 kg na mm2. Spadek wytrzymałości jest więc dość znaczny, wyraźnie widoczny. Zmniejszenie się ilości substancji organicznych powoduje też zmniej­szenie się sprężystości kości co ma duże znaczenie dla ruchu. Zarówno substancje organiczne, a więc osseina', jak i sole mine­ralne są wytwarzane przez komórki kościotwórcze, tzw. osteoblasty i są ze sobą złączone w jednolitą masę kostną, choć mogą mieć też prawidłowe ułożenie o czym za chwilę powiemy. Substancja kostna otacza komórki kościotwórcze, które umieszczone w niewielkich jamkach kontaktujących się ze sobą cienkimi kanalikami nazy­wane są osteocytami. Podstawo­wą jednostką budującą kość jest tzw. system Haversa albo osteon (rys. 98). Jest to centralnie poło­żone naczynie krwionośne (tzw. kanał Haversa) koncentrycznie otoczony blaszkami kostnymi bu­dowanymi przez osteoblasty leżą­ce między blaszkami. Pomiędzy równolegle ułożonymi systema­mi Haversa leżą mniej regular- nie ułożone międzyukładowe blaszki Haversa. Również w powie­rzchniowej warstwie kości nie ma systemów Haversa, a jedynie równolegle ułożone blaszki powierzchniowe. Warto tu zwrócić uwagę na to, że w toku ewolucji kręgowców daje się prześledzić zmiany budowy układów Haversa. Kości prawdopodobnie początko­wo były budowane tak jak obecnie układają się blaszki powierzchnio­we, a w miarę specjalizacji tworzyły się w nich zawiłe i konstrukcyjnie eleganckie systemy Haversa. Wydaje się, że włókna osseiny są niejako zrębem, na którym osadzone są substancje mineralne. W dobrze wykształconych syste­mach Haversa przebieg tych osseinowych włókien nie jest bezładny, ani przypadkowy. Mają one mianowicie przebieg spiralny w stosunku do długiej osi osteonu, przy czym kierunek przebiegu włókien w ko­lejnych, koncentrycznie obejmujących się blaszkach jest naprzemienny. Włókna jak gdyby krzyżowały się ze sobą. Układ taki przeciwdziała siłom skręcającym osteon. Każda kość pokryta jest łącznotkankową błoną zwaną okostną. Z kością może łączyć się ona nadzwyczaj silnie za pomocą specjalnych włókienek o nazwie włókien Sharpeya. Mogą one przenikać poprzecz- nie przez osteony spajające ze sobą blaszki kostne. Do okostnej wnikają naczynia krwionośne (przenikające następnie do kości), nerwy, do niej także przyczepiają się mięśnie. Nic więc dziwnego, że musi być ona mocno związana z kością! Każda kość jest żywą częścią organizmu, a wewnętrzna warstwa okostnej zawiera komórki mezenchymatyczne, niezróżnicowane, które mogą przekształcić się w razie potrzeby w komórki kościotwórcze. W przypadku uszkodzenia, np. pęknięcia lub złamania kości one właśnie podejmują zadanie jej reperacji, one regenerują tkankę kostną. Natomiast zniszczenie okostnej powoduje obumarcie kości. * Pod okostną, w- zewnętrznej warstwie kości znajduje się tzw. istota (lub substancja) zbita, złożona z regularnie ułożonych blaszek kostnych lub systemów Haversa. W głębszej części kości leży tzw. istota (lub substancja) gąbczasta, w której nie ma kanałów Haversa, a blaszki kostne są ułożone nieregularnie. Tworzą tu one mniej lub bardziej regularną siateczkę, której oczka, puste przestrzenie, wypełnione są czerwonym szpikiem kostnym — ważnym organem krwiotwórczym. W warstwach środkowych kości płaskich taka właśnie budowa jest zachowana przez całe życie (rys. 99). Nieco inaczej przedstawia się to w kościach długich. Substancja gąbczasta i czerwony szpik kost­ny zachowuje się u nich przez całe życie w nasadach, z tym że układ listewek kostnych jest tu na ogół regularny. Przebieg, usta­wienie tych listewek, służy do wzmocnienia nasady kości i przy­pomina łukowe sklepienia gotyc­kich konstrukcji. Jest to odpo­wiedź tworzącej się tkanki kost­nej na działanie sił na kość. W trzonie kości długiej, w jego wnętrzu, powstaje jama wypeł­niona żółtym szpikiem kostnym. Jama ta powstaje dzięki działal­ności specjalnych komórek zwa­nych kościogubnymi (osteoklas-ty), które mają zdolności żerne i pochłaniają istotę gąbczastą two­rzącą się w trakcie rozwoju w trzo­nie kości. U niektórych kręgow­ców wewnątrz trzonu nie ma na­wet żółtego szpiku kostnego, lecz po prostu pusta przestrzeń. Kości takie zwane kościami pneumaty­cznymi (albo powietrznymi) wy­stępują u gadów i ptaków. U ssa­ków też mogą się tworzyć w ko­ściach puste przestwory, lecz wy­stępują one wówczas nie w ko­ściach długich, lecz płaskich, np. w kościach czaszki. Potężna cza-