SZKIELET ZEWNĘTRZNY— KONSTRUKCJA SAMONOŚNA, CZYLI BUDOWA STAWONOGÓW
Sprawny ruch postępowy w środowisku lądowym (lub raczej w oparciu o podłoże) jest związany z trzema układami — mięśniowym, szkieletowym i stawowym. Nie wystarczą same mięśnie, choćby najlepiej rozwinięte. Bez dobrze wykształconych dwóch pozostałych układów możliwe jest w zasadzie jedynie mało sprawne, zwykle dość powolne pełzanie. Nie ma mowy o szybkim, efektywnym ruchu postępowym.
Właściwie jedynie dwie wielkie grupy zwierząt, obie będące w stadium ekspansji ewolucyjnej, wykształciły sprawny układ szkie-letowo-stawowy; są to stawonogi (Arthropodd) i kręgowce (Verte-brata). Zasada budowy i powiązania układu mięśniowego ze szkieletem są w obu grupach inne. Z całą pewnością inna też była droga rozwojowa tych układów. Efekty są jednak równie dobre. Obie grupy znakomicie poruszają się po podłożu.
Zasadnicza różnica polega na innym ułożeniu mięśni i aparatu szkieletowego — u stawonogów jest to szkielet zewnętrzny, u kręgowców — wewnętrzny (rys. 44). Konsekwencją tej różnicy są zupełnie inne rozwiązania konstrukcyjne. Często uniemożhwia ona powstanie rozwiązań takich samych, narzuca zupełnie określone i zdeterminowane uzależnione wzajemnym stosunkiem części oporowej i napędowej układu ruchu. Np. mięśnie kręgowców przyczepiają się do kości za pomocą ścięgien, zbudowanych z elastycznej, lecz nie kurczliwej tkanki łącznej. Dzięki ich odpowiedniemu układowi, budowie, długości, mogą mieć one bardzo istotne znaczenie dla pracy mięśnia,
Jak poruszają — 6 01,
Rys 6J Schemat ukkdu szkieletu weWne.trznego (zakropkowany) w tuło-wiowych segmentach owadów
mięśni było dostatecznie sztywne musiało nastąpić wzmocnieni szkieletu. Mogło to być zrobione dwoma drogami. Albo przez po grubienie tarcz chitynowych (i to realizuje się w niektórych grupacl. owadów, np. u chrząszczy lub błonkoskrzydłych), albo przez zmianę konstrukcji samej tarczy, bez jej pogrubiania. Dla zwierząt obdarzo- nych zdolnością lotu ten drugi sposób jest oczywiście bardziej ko- rzystny, ponieważ znacznie mniej wzrasta wówczas ciężar ciała. Wzmocnienia takie powstają najczęściej w tułowiu (jest to zrozumiałe, jest on związany z organami ruchu) w postaci wpuklenia się pancerza do wnętrza ciała pod mniej więcej prostym kątem. Tworzy się więc listwa o podwójnych ściankach, która z jednej strony usztywni pancerz przeciwdziałając siłom mięśni, które mogłyby go odkształ cić, z drugiej zaś strony ona sama może być miejscem przyczep mięśni, gdy jest z kolei usztywniona przez tarczę pancerza. Zasad konstrukcji wzmacniającej, przeciwdziałającej siłom odkształcają cym, jest tu analogiczna, jaką stosuje się w budownictwie używają belek, które w przekroju poprzecznym mają kształt litery T. Prz rninimalnym zwiększeniu ilości materiału potrzebnego na taką belkę a więc tym samym prawie bez wzrostu ciężaru, uzyskuje się wielo krotne zwiększenie wytrzymałości konstrukcji. Tego typu wzmocnie-
Rys. 52. Skorpion, jego noga i schemat układu mięśniowego od strony brzusznej i od strony grzbietowej
tym właśnie kolcem. Na głowotułowiu umieszczone są szczękoczułki (chelicery) i potężne nogogłaszczki zakończone silnymi kleszczami. One to upodabniają zewnętrznie skorpiona do raka. Dalej leżą nogi kroczne — tułowiowe, w ilości 4 par (jedna para na segment), przy czym nie są one równej wielkości. Każda następna para jest większa od poprzedniej. Każda z kończyn (a w zasadzie także i nogogłaszczki) składa się z biodra, krętarza, uda, goleni i kilkuczlońowej stopy. Nie ma więc u skorpionów odcinka kolanowego (albo rzepki). Typ budowy skorpionów przypomina (oczywiście z pewnymi zmianami) niektóre inne grupy szczękoczułkowców jak np. spawęki (Pedipalpi), Pal-pigradi, zaleszczotki (Pseudoscorpionoidea). U skorpionów, nie licząc mięśni kończyn, występuje nie mniej niż 150 mięśni (w większości parzystych). W głowotułowiu, na którym osadzone są odnóża, metameryzacja mięśni zanika, natomiast utrzymuje się w obu częściach odwłoka — rozszerzonej i cienkiej (jakkolwiek ma ona w obu częściach nieco różny charakter). Można wyróżnić kilka grup mięśni. Są to: 1) Mięśnie podłużne (do grupy tej zalicza się też: mięśnie skośne, powstałe z mięśni podłużnych). 2) Mięśnie grzbietowo-bifeuszne. 3) Mięśnie kończyn. Z tych mięśni dla nas są najważniejsze mięśnie odnóży krocznych — mięśnie grzbie-towo-biodrowe czterech par kończyn. Należą one do mięśni tułowiowych. Poza nimi w każdej nodze znajdują się liczne jednostki mięśniowe. 4) Mięśnie przyczepiające się do nieparzystych części szkieletu wewnętrznego. 5) Mięśnie gardzieli i innych organów wewnętrznych. Budowa taka, znacznie bardziej wyspecjalizowana w stosunku do przedstawionego umięśnienia przekopnicy, jest wręcz prymitywna w porównaniu z układem mięśniowym pająków, co o tyle nie powinno dziwić, że także i cała budowa pająków daleko odbiega od prymitywizmu skorpionów. U pająków występuje silnie zintegrowany głowo-tułów (na którym osadzone są podobnie jak u skorpionów szczękoczułki, nogogłaszczki i cztery pary odnóży krocznych) oraz równie silnie zintegrowany odwłok połączony z głowotułowiem cienkim trzonkiem. W budowie zewnętrznej odwłoka z trudem tylko można doszukać się śladów metameryzacji, lecz właśnie tu zachowuje się układ metameryczny niektórych (podłużnych) mięśni. Nogi służące pająkowi do chodzenia są znakomicie wykształcone. Składają się one z biodra połączonego z głowotułowiem, krętarza, uda, rzepki (lub kolana), goleni, przedstopia i stopy uzbrojonej w pazurki (rys. 53). W głowotułowiu silne mięśnie łączą endosternit z tarczą grzbieto-
Rys. 53. Pająk, jego noga i schemat umięśnienia odwłoka
wą. Od niej też odchodzą potężne mięśnie kończące się w ściankach żołądka ssącego i gardzieli, a służące do wysysania nadtrawionej ofiary. Od dolnej strony endosternitu biegną mięśnie ku odnóżom, podobnie jak u raka umożliwiając ruch podstawowych ich członów w stosunku do głowotułowia. Pozostałe mięśnie odnóży leżą już w ich członach. Od endosternitu biegną wreszcie podłużne pasma mięśni ku tyłowi ciała kończąc się w odwłoku. Łączą one głowotułów z odwłokiem przebiegając przez tzw. trzonek i skurcze ich umożliwiają poruszanie całym odwłokiem. Leżą one na stronie brzusznej. Ponieważ mięśnie odwłoka nie grają funkcji lokomotorycznej, nie będziemy ich szczegółowiej przedstawiać. Nie tworzą one wora skórno-mięśniowego, lecz leżą jako wyodrębnione pasma (lub wiązki), wykazując, jak już wspominaliśmy, ślady metamerii (rys. 53). Można 'e podzielić na kilka grup, a mianowicie — mięśnie grzbietowe, rzuszne (znacznie lepiej rozwinięte od poprzednich), grzbietowo- brzuszne, otwieracze płucotchawek i powierzchniowe. Nie licząc
Rys. 59. Wygląd dwuparca Julus sp. oraz jego przednia część ciała pokazująca osadzenie nóg. Schemat budowy i umięśnienia nogi wijów wolno poruszających się (widok z boku i od strony grzbietowej). Schemat budowy i umięśnienia nogi wijów szybko biegających
Zależy to od sposobu osadzenia biodra pomiędzy płytkami tworzącymi pleuryt, a także od rozwoju samego biodra. Skręty biodra ku przodowi i tyłowi dają znaczne przedłużenie kroku (w stosunku do ruchów jedynie wahadłowych), przy czym wyprostowanie nogi jeszcze bardziej wydłuża krok. Dodatkowo, jak się wydaje, ruch taki (tzn. obrotowy) wymaga mniejszego wysiłku niż ruch wahadłowy. Jednakże ruch obrotowy jest możliwy przy stosunkowo słabej sklerotyzacji ple- urytu, przy utrzymaniu jego budowy z kilku sklerytów, które biorą udział w powstawaniu ruchu wahadłowego. Dlatego opisując tę strukturę zwracaliśmy uwagę, że nie jest pewne, czy można traktować ją jako pierwotną, jeszcze nie ukształtowaną ostatecznie, czy też jako wyraz wysokiej specjalizacji, dzięki której zwierzęta osiągają sprawny ruch postępowy. Istnieją też poglądy mówiące, że nie można łączyć ze sobą w jeden ciąg ewolucyjny budowy pleurytu u krocionogów i u owadów (gdzie pleuryt jest jednolity), lecz że trzeba traktować tę budowę jako zupełnie niezależne od siebie linie rozwojowe, nie mające ze sobą nic wspólnego. Jednakże w naszym przekonaniu stosunki panujące u niektórych owadów bezskrzydłych stanowią pomost łączący te dwie struktury. U krocionogów można zauważyć, że im dłuższe nogi i sprawniejszy ruch tym biodro staje się bardziej jednolite, silniej łączy się
. Następnie występuje grupa mięśni poprzecznych i przetchlin-kow\"ch. Rys. 67. Schemat umięśnienia odwłoka u szarańczaka Dissosteira carolina (widok z boku), u owada bezskrzydłego Hetero-japyx galladi (szczeciogonek) i u karalucha. Oba rysunki od strony brzusznej. Porównaj z rysunkiem 63 pokazującym układ mięśni u gąsienicy /
Mięśnie odwłoka zbadano zarówno u form dorosłych {imagineś), jak i u larw. Stwierdzono, że u grup prymitywnych zachodzą duże podobieństwa układu i budowy jak np. u larw i form dorosłych jętek. Dość zawiłe stosunki panują u owadów bezskrzydłych. O ile u części z nich układ ten nie odbiega od ogólnego schematu (np. u Protura lub Collembola), to u innych stosunki są nadzwyczaj skomplikowane, wskazujące na wyraźną specjalizację w toku ewolucji. Np. u Japygidae, prowadzących ryjący tryb życia, w każdym z pierwszych ośmiu segmentów odwłoka występuje około 40 mięśni. W przypadku larw, bardzo odmienne od ogólnego schematu stosunki w budowie umięśnienia występują u muchówek (ale jedynie u wyższych, u niższych nie odbiega ono od schematu) i gąsienic motyli (rys. 63). U tych ostatnich wiąże się to (jak już wspominaliśmy) ze słabą sklerotyzacja pokryw ciała oraz z występowaniem odnóży odwłokowych. Wiadomo, że u gąsienicy trociniarki występuje około 1650 mięśni, że w jednym tylko segmencie odwłoka może tu być ich blisko 150! Ten skomplikowany układ zapewnia więc z jednej strony zachowanie kształtu i sztywności ciała (dzięki ciśnieniu płynu wewnątrz ciała gąsienicy), z drugiej zaś zdolność poruszania się organizmu. Umięśnienia tułowia owadów dorosłych składa się z następujących grup mięśni: podłużne mięśnie" grzbietu, podłużne mięśnie brzuszne, mięśnie grzbietowo brzuszne, mięśnie pleuralne i mięśnie nogi. Ogólny układ przypomina więc nieco umięśnienie odwłoka. Podłużne mięśnie grzbietu, o charakterze metamerycznym leżą w czterech pasmach. Ich główną funkcją jest opuszczanie skrzydła (dzięki wyginaniu tergitu ku górze w czasie skurczu), oraz ruchy głowy. Mięśnie te szczególnie dobrze rozwinięte są u błonkoskrzydłych, muchówek, pluskwiaków, nieźle u prostoskrzydłych. Prawie całkowicie zanikają u ważek. Podłużne mięśnie brzuszne są znacznie słabsze od grzbietowych. Służą one przede wszystkim do ruchów głowy i przyciągania ku sobie segmentów tułowia. Mimo że są słabiej wykształcone, układ ich jest bardziej złożony niż mięśnia grzbietowych. Każdy z nich dzieli się co najmniej na cztery części. Mięśnie grzbietowo-brzuszne są pochodnymi okrężnego umięśnienia pierścienic. Jest ich pierwotnie sześć w każdym segmencie. Przebiegają one od tergitu do sternitu lub do nasadowych części
Rys. 44. Schemat układu szkieletowego i mięśniowego u stawonogów (z lewej strony) i u kręgowców (z prawej strony)
zmieniać długość ramienia dźwigni, a za tym zmieniać siłę działania mięśnia, wpływać na kierunek ruchu kości, w niektórych przypadkach unieruchamiać pewne odcinki kończyny wyłączając pracę mięśni. U stawonogów mięśnie w zasadzie nie tworzą ścięgien, natomiast ich rolę mogą spełniać pasma chitynowe wnikające do mięśni i przyrastające do wewnętrznych powierzchni odcinków kończyny bądź segmentów ciała. W bardzo licznych przypadkach mięśnie są bezpośrednio przyczepione do chitynowego szkieletu, a tylko czasem tworzą ścięgna. Mogą się też tworzyć wewnętrzne listwy bądź wyrostki chitynowe (lub łącznotkankowe) stanowiące punkt przyczepu mięśni wewnątrz ciała. Są to więc elementy szkieletu wewnętrznego (rys. 45). Nie są to oczywiście wszystkie konsekwencje różnic wzajemnego stosunku obu układów. Te podano jedynie przykładowo. Mimo tych różnic istnieją też podobieństwa rozwiązań, które można .zauważyć w układzie kończyn w stosunku do ciała, ich wydłużaniu bądź skracaniu w zależności od sprawności i sposobów ruchu. Pamiętać też trzeba, że zewnętrzny szkielet stawonogów pełni również funkcje ochronne, odgranicza zwierzę od środowiska, a także łączy organizm ze środowiskiem — musi więc być wielofunkcyjny. I to znacznie bardziej od ruchowej części wewnętrznego szkieletu kręgowców, którego funkcją jest w zasadzie jedynie umożliwienie sprawnego ruchu. Te różnice też pociągają za sobą określone konsekwencje.
Rys. 45. Szkielet wewnętrzny stawonogów. Z lewej strony na górze schematyczny przekrój podłużny przez skrzypłocza, na dole — przez raka. Na czarno zamalowano szkielet wewnętrzny. Z prawej strony wypreparowany szkielet wewnętrzny raka
Stawonogi (Arthropoda) są największym typem świata zwierzęcego grupującym więcej niż 1,5 miliona gatunków — a więc więcej niż wzięte razem wszystkie pozostałe typyl^tawonogi powstały w środowisku wodnym, a w toku ewolucji różne ich grupy niezależnie od siebie przystosowały się do życia na lądzie, wytwarzając nawet grupę, która opanowała powietrze (najliczniejszą z kolei wśród stawonogów) — owady. Nic dziwnego, że przy takim zróżnicowaniu, tak ogromnej liczbie i różnorodności gatunków i zamieszkiwanych siedlisk, morfologia i konstrukcja różnych grup stawonogów (jakkolwiek zawsze oparta na tych samych zasadach generalnych) różni się dość znacznie od siebie. Stawonogi z reguły są zwierzętami niedużymi. Do wyjątków należą formy osiągające kilkadziesiąt centymetrów (mniej więcej do 1 metra) długości. Można je zaliczyć do olbrzymów w tym typie. Do nich należały też wymarłe, znane jedynie z wykopalisk, osiągające dwa, a nawet trzy metry, morskie wielkoraki (Gigantostraca) zaliczane do szczękoczulkowców. Te największe formy to zwierzęta morskie. Ciężar właściwy wody równoważy niejako ciężar pancerza, umożliwiając rozwój znacznych wielkości ciała. Warto zwrócić tu uwagę, że podobnie wygląda rzecz i w przypadku kręgowców. Największe zwierzęta wszechczasów to przecież morskie ssaki — wieloryby. Środowisko lądowe uniemożliwia osiąganie tak dużych rozmiarów. W przypadku stawonogów jest to jeszcze bardziej widoczne niż w przypadku kręgowców. Wiąże się to niewątpliwie (choć nie jedynie) z rozwojem pancerza chitynowego I— zewnętrznego szkieletu. Stawonogi można podzielić na następujące jednostki, oddające w mym przekonaniu z grubsza ich wzajemne powiązania filogenetyczne i ukazujące jednocześnie ich
Rys. 46. Różnorodne trylobity
wewnętrzną niejednorodność. Podtyp trylobitowce (Trilobitomorpha), (rys. 46) — około 4000 gatunków, wodnych; w zasadzie morskich zwierząt, całkowicie wymarłych w końcu ery paleozoicznej — w okresie permskim, a więc blisko 250 milionów lat temu. Mimo to szczątki ich zachowały się na tyle dobrze, że nie tylko wiemy jak wyglądały i możemy odtworzyć ich wygląd zewnętrzny, morfologię, lecz także pewne szczegóły ich anatomii wewnętrznej, a nawet ich rozwój larwalny. Mamy prawo sądzić, że z pra-trylobitów powstały poza trylobitami także skorupiaki i szczękoczułkowce — dwa następne podtypy stawonogów. Podtyp szczękoczułkowce (Chelicerata), (rys. 51, 52, 53) grupuje około 40 000 gatunków. Najliczniejszą grupą są tu pajęczaki (Arachnoided), do których zalicza się około 36 000 gatunków. Podtyp ten obejmuje obecnie przede wszystkim zwierzęta lądowe, jakkolwiek są tu zaliczane też gromady wyłącznie morskie, jak np. wymarłe staroraki (Merostomatd) — ok. 200 gatunków, lub kikutnice (JPantopoda) — około 500 gatunków. (Nie wszyscy zaliczają je do szczękoczułkowców). Warto tu dodać, że z wykopalisk wiemy, iż skorpiony — obecnie typowo lądowe zwierzęta — na początku swego rozwoju ewolucyjnego, jeszcze w erze paleozoicznej, były zwierzętami morskimi. Wśród pajęczaków spora grupa z rzędu roztoczy wtórnie zasiedliła środowiska wodne. Podtyp skrzelodyszne lub skorupiakokształtne (Branchiata s. Crustaceomorpha) — około 32 000 gatunków — obejmuje w przeważającej mierze zwierzęta wodne. Zamieszkują one zarówno morza, jak i wody słodkie. Stosunkowo niewiele z nich przystosowało się do życia na lądzie (np. nasze stonogi, niektóre kraby) lub też są zwierzętami ziemno-"wodnymi (niektóre kraby). W tym też podtypie występują największe dziś żyjące stawonogi. Niewielki podtyp pratchawców (Protraeheata s. Onychophora), (rys. 54) grupujący-około 70 gatunków to zwierzęta lądowe, zamieszkujące wilgotną ściółkę w ciepłych rejonach kuli ziemskiej. Są to zwierzęta mające cechy zarówno pierścienic, jak i stawonogów — przedziwna mieszanina tych dwóch typów. Z wykopalisk znane są również jako formy wodne. One wraz z następnym podtypem tchawkodysznych reprezentują inny kierunek ewolucyjny niż dotąd omawiane podtypy stawonogów. Można sądzić, że te dwa podtypy miały niegdyś wspólnego przodka lub też, że pochodzą od bardzo zbliżonych form wyjściowych. Ostatnio zresztą pratchawców nie zalicza się już nawet do stawonogów, lecz traktuje jako osobny typ świata zwierzęcego. Podtyp tchawkodyszne (Tracheata) — najliczniejszy podtyp typu stawonogów liczący około 1 500 000 gatunków grupuje wije zwane inaczej krocionogami (Myriapoda), (rys. 56,58,59) — około 10 500 gatunków i owady (Insecta), (rys. 61,64,72) —-1 500000 gatunków. Obie grupy są zwierzętami typowo lądowymi, jakkolwiek pewna ilość gatunków owadów wtórnie zasiedliła wody (z wyjątkiem mórz), gdzie występują albo jako larwy, albo jako formy dorosłe. Ogólne tendencje ewolucyjne u stawonogów sprowadzają się do redukcji liczby segmentów, z których zbudowane jest ich ciało, i zlewania się pozostałych w większe jednostki, czyli tagmy, (tzw. tagmizacja ciała). Tak więc u form o zachowanych cechach prymitywnych, pierwotnych, we wszystkich grupach stawonogów, zachowuje się znaczna liczba segmentów o dość podobnej budowie. Przypomina to nieco budowę pierścienic. Formy silniej zaawansowane ewolucyjnie we wszystkich grupach stawonogów mają stosunkowo mało segmentów, które tworzą głowę, tułów i odwłok. Te trzy podstawowe tagmy mogą ulegać dalszym przekształceniom łącząc się ze sobą (np. w głowotułów) lub też nawet zlewać się ze sobą całkowicie. Takie zlane tagmy mogą zatracać też budowę metamervczną. Zasadniczo aparatem ruchu stawonogów (nie licząc skrzydeł owadów) są odnóża, czyli kończyny. W ich budowie i przemianach w trakcie rozwoju ewolucyjnego można zauważyć pewne ogólne prawidłowości. Przyjmuje się, że stawonogi pochodzą od pierścienic, prawdopodobnie od prawieloszczetów lub form, które obu grupom
Rys. 47. Teoretyczny model przekształcania się parapodium wieloszczeta w kończynę stawonoga (na górze) oraz wytwarzania się metamerii heteronomicznej i tagmizacji ciała u stawonogów (na przykładzie owada)
daty początek (pisaliśmy o tym przy prezentacji mięczaków). Jak pamiętamy wieloszczety mają na każdym segmencie ciała dwugałę-ziste parapodia. Można przypuszczać, że formy, od których wzięły początek i wieloszczety, i stawonogi też miały parapodia. W każdym razie uważa się, że odnóża stawonogów można ho-mologizować z parapodiami pierścienic (rys. 47), (odnosi się to do trylobitów, skorupiaków i szczękoczułkowców, a zapewne i do tchawkodysznych). Otóż odnóża stawonogów pierwotnie także są (i były) dwugałęziste. Początkowo występowały one zapewne na każdym segmencie i być może nie były podzielone na odcinki lub też podział ten zaledwie się zaznaczał. Odnóże takie składało się z członu podstawo wego (tzw. protopoditu), który następnie rozpadł się na dwa człony (basipodit i coxopodit). Na tym członie podstawowym osadzone były dwie gałęzie — zewnętrzna (exopodit) i wewnętrzna (endopodit). Odnóża takie służyły zapewne do pływania. W miarę specjalizacji i przystosowywania się różnych grup stawonogów do poruszania się po dnie, do chodzenia, silniej rozwijała się gałąź wewnętrzna — endopodit, a exopodit zanikał, aż do całkowitej redukcji. Tak więc kończyną oporową jaką dziś obserwujemy u stawonogów jest endopodit, i to w każdej ich gru- pie. Jednocześnie ta wewnętrzna gałąź rozpadała się na człony zestawione ze sobą ruchomo za pomocą stawów. (Nieco dokładniej powiemy o tym później). W każdym razie obecnie wyróżnia się u lądowych stawonogów człon podstawowy, stykający się z tułowiem i noszący nazwę biodra (coxa) oraz odchodzące od niego pozostałe człony nogi o wspólnej nazwie telopodit. Następowała też redukcja liczby odnóży wyspecjalizowanych do chodzenia, tzw. odnóży krocznych. Duża ich liczba świadczy o zachowaniu pierwotnych stosunków, mała — o większej specjalizacji, przy czym w każdej grupie stawonogów funkcję kroczną przejęły na siebie kończyny tułowiowe. Jedynie takie usytuowanie nóg zapewnia ich sprawną koordynację podczas szybkiego ruchu, a jednocześnie dobre zrównoważenie ciała przy redukcji ich liczby. Możność zwiększenia efektywności ruchu przez wydłużenie kroku, a co za tym idzie, przez wydłużenie nóg wiąże się właśnie z takim ich osadzeniem. Dlatego właśnie, jak należy sądzić, we wszystkich grupach stawonogów niezależnie od siebie nogi tułowiowe przejęły funkcję nóg krocznych. Odnóża głowowe przekształciły się w narządy gębowe, odwłokowe w bardzo wielu grupach zanikły zupełnie (ślady ich mogą pozostawać w postaci całkowicie zmienionych, wyspecjalizowanych narządów, jak np. kądziołki przędne u pająków lub narządy kopulacyjne u owadów lub zachowały się pełniąc funkcje np. oddechowe — zmienione w skrzela, rozrodcze itp). Najmniejsza liczba kończyn krocznych zachowuje się u owadów (trzy pary na segmentach tułowia, przy czym czasem do chodzenia używane są tylko dwie pary) i u pajęczaków, gdzie również na tułowiu, zachowują się tylko cztery pary kończyn. Warto tu też od razu zwrócić uwagę na fakt, że możność usprawnienia ruchu, przyspieszenia go, realizuje się we wszystkich grupach stawonogów niezależnie, dwoma drogami — po pierwsze, przez zmniejszenie liczby odnóży, zmianę ich ustawienia i usztywnienie ich osadzenia na tułowiu, oraz po wtóre, przez ich wydłużenie, bądź to dzięki wydłużeniu budujących je członów, bądź też przez „wmontowywanie" nowych dodatkowych odcinków (np. rzepki, krętarza itp.). Jednocześnie zasadniczym zmianom podlega układ mięśniowy. Po pierwsze, u większości stawonogów mięśnie są poprzecznie prążkowane, po wtóre, nie tworzą wora skórno-mięśniowego (z wyjątkiem pratchawców), lecz rozpadają się na liczne pasma i wiązki tworząc układy mięśni ąntagonistycznych, czyli działających w przeciwnych kierunkach. Kończyny mają własne, wyspecjalizowane umięśnienie, nawet u pratchawców. Nie analizując tych spraw bardzo szczegółowo, prześledźmy na kilku przykładach budowę układu mięśniowego i jego ogólne kierunki rozwoju i specjalizacji. Sztywny szkielet zewnętrzny (podzielony na odcinki) uniemożliwia skracanie i wydłużanie ciała. Płyny ciała przestają grać rolę oporową usztywniającą ciało i nie współdziałają przy ruchach. Nawet jeśli w niektórych przypadkach do usztywnienia ciała zostaje wykorzystany wzrost ciśnienia płynów jamy ciała, to odbywa się to na innej zasadzie niż u pierścienic — nie poprzez zmianę napięcia mięśni wora skórno-mięśniowego (którego nia ma), lecz dzięki przyciągnięciu ku sobie płytek chitynowych budujących pancerz. Przez porównanie budowy stosunkowo pierwotnych współczesnych stawonogów i zaawanso wanych ewolucyjnie można sądzić o drogach ewolucji pancerza i umięśnienia. Istnieją podstawy do sądzenia, że wytworzenie jednolitego (lecz złożonego z płyt chitynowych) pancerza odbywało się stopniowo z jednoczesnym rozpadem wora skórno-mięśniowego na indywidualne mięśnie. Obecnie u wyspecjalizowanych grup stawonogów można wyróżnić w każdym segmencie ciała cztery tarczki chitynowe — grzbietową (tergit), brzuszną (sternic) i dwie boczne (pleurae) (rys. 48) — te ostatnie często
Rys. 48. Schemat pokazujący powstawanie wtórnej metamerii u stawonogów, związanej z powstawaniem twardego, chityno-wego pancerza, oraz schemat budowy jednego segmentu tułowiowego
składają się z kilku drobnych tarczek. Są one ze sobą zrośnięte lub połączone cieńszą, chitynową błoną, dzięki czemu mają możność niewielkich ruchów w stosunku do siebie. U form prymitywniejszych również i tergit może nie być jednolity, lecz składać się z kilku tarczek tzw. sklerytów. Wspomniane informacje o drogach powstania typowego dla stawonogów układu mięśniowego, czy może nawet aparatu ruchu można uzyskać analizując budowę niektórych skorupiaków z grupy liścionogów (Phyllopoda), pratchawców (Protracheata) i pareczni-ków (Chilopoda). Oczywiście podczas takiej analizy trzeba pamiętać, że mamy do czynienia z gatunkami współczesnymi, a nie formami wyjściowymi dla wielkich grup zwierząt, że mają one za sobą także długi okres ewolucji, że być może niektóre z analizowanych cech mają charakter przystosowawczy. Z drugiej strony wiadomo, że wiele cech utrzymuje się w pierwotnej, nie zmienionej postaci przez miliony lat. Mimo to analiza taka ma tylko charakter analogii. Uzmysławia nam, jak mogły być zbudowane owe formy wyjściowe i jaka mogła być droga ewolucji form potomnych. Do liścionogów należy przekopnica (Triops cancriformis), (rys. 49), zamieszkująca niewielkie zbiorniki wód słodkich Europy, osiągająca długość kilku centymetrów. Od strony grzbietowej ciało jej okrywa miękki, prawie nie zesklerotyzowany, jednolity pancerz, który zresztą nie przyrasta do dwunastosegmentowego tułowia (też słabo zeskle-rotyzowanego), lecz go całkowicie osłania. Odwłok, złożony z 31 segmentów, nie jest (przynajmniej częściowo) pokryty owym pancerzem. Zwierzęta te mają bardzo liczne odnóża — na pierwsze segmenty przypada ich od 1 do 2 par, na segmenty dalsze od 6 do 12 par! Jedynie na końcowych segmentach odwłoka odnóża nie występują zupełnie. Odnóża te, z wyjątkiem pierwszej pary, są podobne do siebie, blaszkowate, dwugałęziaste, nie podzielone na człony; pełnią funkcje narządów ruchu i narządów oddechowych (rys. 49). Jakkolwiek przekopnice nie chodzą, lecz pływają, to jednak ze względu na to, że reprezentują one, jak się wydaje, wyjściowy7 (lub podobny do wyjściowego) typ budowy układu mięśniowego stawonogów, zatrzymamy na nich na chwilę swą uwagę. Wydaje się, że słabą sklerotyzację przedniego odcinka ciała można wiązać z istnieniem nadzwyczaj pierwotnej metameryzacji układu mięśniowego. Główną warstwą mięśni są tu mięśnie podłużne. PO Włókna ich przytwierdzają się do międzysegmentalnych fałdów pokrycia ciała. Tak więc każde włókno leży w obrębie jednego jedynie segmentu (rys. 49). Przypomnijmy sobie, że tak występowały mięśnie podłużne w wyjątkowych tylko przypadkach u wieloszczetów (np. z rodzaju Eunice), a wybiegając wprzód stwierdzimy, że nie ma takiego układu u pratchawców. To metamerycznie ułożone umięśnienie podłużne w obrębie tułowia i w części odwłoka u przekopnic dzieli się na 4 pasma (podobnie jak to było u wieloszczetów i jest u pratchawca). Są one rozdzielone przez łańcuszek nerwowy, serce i odnóża. W tych segmentach odwłoka, które nie mają odnóży, mięśnie poprzeczne (też ułożone metamerycznie) tworzą jednolitą, ciągłą warstwę. Tworzy się (lub zachowuje) wór skórno-mięśniowy. Mctameria podłużnych mięśni u przekopnicy jest nieco inna na jej grzbietowej stronie, inna na brzusznej. W pierwszych U segmentach układ jest taki sam — włókna mięśniowe przebiegają w sposób prawidłowy od przedniego do tylnego brzegu segmentu. Jednak w dalszych segmentach, wieloodnóżowych, mięśnie brzusznej strony ciała nie kończą się na brzegach segmentów, lecz biegną od jednej
Rys. 49. Przekopnica (Apus apus). Strona grzbietowa, strona brzuszna i schemat układu mięśni od strony brzusznej (z lewej strony mięśnie głębokie, z prawej powierzchniowe)
do drugiej pary odnóży. Wreszcie w części odwłoka bez nóg — w ogóle nie ma mięśni brzusznych, a te które występują na brzusznej stronie ciała są rozszerzeniami pasm mięśni grzbietowych. U przekopnicy brak mięśni okrężnych, natomiast poza opisanym układem metamerycznych mięśni podłużnych wyróżnić jeszcze można inne układy mięśni. 1) W każdym z pierwszych U segmentów tułowia występuje jedna para mięśni grzbietowo-brzusznych. 2) Mięśnie skośne przednie (inaczej grzbietowe lub dorsalne) leżą pod mięśniami podłużnymi na grzbietowej stronie VI—VII segmentu tułowiowego. Ich przednie końce przytwierdzają się w głowie. 3) Mięśnie skośne tylne tworzą ciągłą warstwę, która łączy grzbietowe i brzuszne pasma mięśni podłużnych. (Powstały prawdopodobnie z tychże podłużnych mięśni). 4) Mięśnie skośne (diagonalne) boków ciała leżą między grzbietowymi i brzusznymi pasmami mięśni podłużnych przykrywając mięśnie poruszające odnóża. Za segmentem XI te boczne mięśnie skośne są z kolei przykryte przez mięśnie, skośne tylne, przy czym układ włókien krzyżuje się tu pod kątem prostym. 5) Mięśnie poruszające odnóża leżą najbardziej powierzchniowo, najbliżej pokrycia ciała. Każda para odnóży ma dwa mięśnie przywodzące (biegną od środkowej linii ciała do podstawy odnóży) i dwa mięśnie odwodzące (zaczynają się koło bocznych brzegów pasm mięśni podłużnych). Taki układ mięśni nóg bardzo przypomina analogiczny u wieloszczetów ( a także i u pratchawców). Podobnie jak i u nich, mięśnie nóg przekopnicy powstały z całą pewnością z mięśni okrężnych. Ponieważ odnóży jest bardzo wiele (o czym już wspominaliśmy) więc mięśnie ich na brzusznej i bocznej stronie ciała tworzą prawie jednolitą, ciągłą warstwę, o układzie mięśni poprzecznych. To proste, prymitywne umięśnienie odnóży przekopnicy wiąże się z brakiem ich podziału na segmenty (a więc z równie prymitywną budową zewnętrzną, szkieletową). Jednakże można sądzić, że jest to cecha pierwotna, prymitywna, a nie wtórne uproszczenie „doskonalej" wykształconych, członowanych nóg innych skorupiaków, czy przodków przekopnic. Podsumowując można stwierdzić, że ogólny układ mięśni przekopnicy przypomina pierścienice — tworzą się tu (czy może utrzymują) prawie ciągłe warstwy, przy czym można też sądzić, że odpór więdnie warstwy są sobie homologiczne. Mięśnie poprzeczne odpowiadają mięśniom poprzecznym wieloszczetów, skośne — skośnym, są też pochodne umięśnienia okrężnego (mięśnie nóg), a mięśnie grzbietowo-brzuszne odpowiadają prawdopodobnie odpowiednim mięśniom wieloszczetów, które leżą w dissepimentach (przegrodach międzysegmentalnych). Cechami progresywnymi są: podział mięśni na odcinki metameryczne odpowiadające poszczególnym segmentom i połączenie mięśni (za pomocą przyczepów) z pokrywami ciała. Można sądzić, że taki był punkt wyjścia u pierwotnych stawonogów do dalszej ewolucji i różnicowania umięśnienia. Stosunkowo pierwotna, dość jednorodna metameria ciała wymarłych trylobitów oraz znaczna liczba odnóży pozwalają sądzić, że umięśnienie ich było nieco podobne do opisanego u przekopnicy. Chcielibyśmy przypomnieć Czytelnikowi w tym miejscu, że charakterystyczną cechą, konsekwentnie realizowaną w różnych grupach stawonogów w toku ich ewolucji jest zmniejszanie się liczby segmentów i wzajemne ich zlewanie się w większe kompleksy (tagmy) — o czym już mówiliśmy (rys. 47). Konsekwencją tego procesu jest zacieranie się budowy metamerycznej, segmentacja staje się nierównomierna, mówimy o metamerii heteronomicznej (w odróżnieniu od równomiernej — homonomicznej u wielu pierścienic). Ten proces łączenia się ze sobą, zlewania się segmentów zaczyna się zresztą już u wieloszczetów w odcinku głowowym ciała. U stawonogów jest znacznie silniej zaawansowany. Jest to tzw. proces cefa-lizacji. Następnym odcinkiem podlegającym temu procesowi jest tułów, przy czym segmenty jego mogą łączyć się z głowowymi tworząc głowotułów. Najpóźniej i stosunkowo najrzadziej tagmizacja obejmuje odwłok — w nim najczęściej zachowuje się pierwotna metameria lub przynajmniej pozostają jej ślady (rys. 47). Po tym krótkim przypomnieniu ogólnych zasad powróćmy do przykładów przekształceń mając w pamięci pierwotne cechy budowy przekopnicy. Jako pizykład zmian, które zaszły w budowie układu szkieletowo--mięśniowego u skorupiaków, przedstawimy budowę tych układów u raka. Należy on do tzw. skorupiaków wyższych lub pancerzowców (Malacostraca), rzędu dziesięcionogów (Decapoda) grupującego formy silnie wyspecjalizowane ewolucyjnie. Ciało składa się z dużego głowotułowia, na którym osadzone są odnóża głowowe pełniące funkcję narządów gębowych (dołączają się do nich trzy pierwsze odnóża tułowiowe przekształcone w tzw. szczękonóżki; w odróżnieniu od odnóży głowowych są na
Rys. 50. Rak i jego mięśnie. Widok z boku, strona grzbietowa, strona brzuszna i przekrój poprzeczny
nich osadzone wyrostki skrzelowe, które występują też i na pozostałych odnóżach tułowiowych). Wszystkie one są dwugałęziste. Pozostałe odnóża tułowia w ilości 5 par są potężnie zbudowanymi endopoditami (wewnętrznymi gałęziami odnóży). Pierwsza para zakończona jest dużymi szczypcami, cztery dalsze mają charakter kończyn krocznych (choć na drugiej i trzeciej parze też występują niewielkie szczypce). Odnóża te składają się z następujących członów: koksopodit (biodro lub coxa) łączy się z tułowiem; za nim leży człon podstawowy (podstawa) — basipodit. Razem koksopodit i bazipodit tworzą podstawową część nogi zwaną protopodit. Na bazipodicie osadzonych jest pięć członów właściwego odnóża (endopoditu), a mianowicie: człon nasadowy (isckiutn) ora;: merus, carpus, propus i dactylus (rys. 50). Ten układ i liczba członów jest charakterystyczna dla większości skorupiaków wyższych (Malacostraca). W szczypcach raka potężną, rozrośniętą i nieruchomą podstawą jest propus, zaś dactylus stanowi ich ruchomą część. Głowolułów pokryty jest od strony grzbietowej i bocznej jednolitym, ■V}. 2Wffi » potężnym pancerzem zbudowanym z chityny przesyconej solami wapnia. Z boków* ciała tworzy on rozlegle komory, w których osadzone są skrzela — wyrostki nóg tułowiowych (tzw. epipodity). Na odwłoku złożonym z 7 segmentów też są osadzone odnóża. Są one krótkie, mają charakter dwugałęzisty. Ostatnia para jest zmieniona w płaskie, szerokie płytki, które wraz z rozszerzonym ostatnim segmentem odwłoka (tzw. telson) tworzą płetwę ogonową. Przez silny skurcz odwłoka rak może odskoczyć do tyłu właśnie dzięki tej płetwie. Jednak głównym sposobem ruchu raka nie jest pływanie, lecz chodzenie za pomocą czterech par tułowiowych odnóży krocznych. (I to chodzenie do przodu wbrew znanemu porzekadłu). Te potężne odnóża muszą mieć oczywiście mocną, usztywnioną podstawę, która z jednej strony powinna umożliwić ich solidne zamocowanie, z drugiej zaś byłaby przenośnikiem ich wysiłku, ich ruchu, „popychając" całe zwierzę do przodu. (Podobne kwestie stają także i przed lądowymi kręgowcami — taka budowa połączenia kończyn z tułowiem, które zapewnia im ruchomość i jednocześnie służy do „napędzania" organizmu). Otóż u raka jest to rozwiązane w ten sposób, że brzuszne i boczne płyty chitynowe okrywające tułów (tzw. sternity i pleuryty) wrastają niejako do wnętrzna ciała, tworząc płytki pochodne — endosternity i ednopleuryty. W linii środkowej są one połączone chitynowymi płytkami tworzącymi tzw. mostek (rys. 45). Powstaje w ten sposób silna choć ażurowa wewnętrzna konstrukcja szkieletowa służąca do umocowania nóg krocznych i mięśni (w tym także mięśni związanych z ruchem). Konstrukcji takiej nie ma w odwłoku. Nie było jej również u prze-kopnicy. Muskulatura raka w porównaniu ze skorupiakami niższymi (Entomostraca), do których należą liścionogi, jest znacznie bardziej złożona. Mięśnie są tu wyraźnie porozdzielane na osobne pasma o wyraźnych, stałych przyczepach i stałym układzie. Wyróżnić można grupy mięśni segmentalnych, które podobnie jak u liścionogów przebiegają w jednym tylko członie ciała, mięśnie międzysegmental-ne — przebiegające przez kilka członów i mięśnie grzbietowo-brzusz-ne. Według położenia w ciele wyróżnić można mięśnie głowotułowia, kończyn i odwłoka oraz grzbietowe, brzuszne i boczne. Mięśnie odwłoka są najlepiej rozwinięte, przy czym warstwa, a właściwie warstwy brzuszne są silniejsze niż grzbietowe. Mięśnie brzuszne, zarówno w głowotułowiu, jak i w odwłoku leżą w dwóch warstwach, z których głębsza jest lepiej rozwinięta. Większość tych mięśni ma charakter segmentalny. Wewnętrzna warstwa mięśni brzusznych odwłoka tworzy kilka systemów przebiegających w różnych kierunkach — najsilniejszymi są przednie i tylne mięśnie skośne odwłoka, ponadto występują tu mięśnie poprzeczne, które ciągną się także w głowotułowiu. Mięśnie warstwy powierzchniowej, mięśnie skośne i poprzeczne tworzą razem potężny zginacz odwłoka wykorzystywany do szybkiej ucieczki. Przedłużeniem tych mięśni w głowotułowiu są mięśnie przednie tułowia, które współdziałają przy zginaniu odwłoka i przyczepiają się do wewnętrznego szkieletu (endofragmy) opisywanego powyżej. W odwłoku do mięśni brzusznych należą też dwa silne zginacze telsonu. Mięśnie grzbietowe, słabiej rozwinięte od brzusznych, też składają się z dwóch warstw — powierzchniowej i głębokiej, i też głębsza jest silniej rozwinięta. Antagonistami zginaczy odwłoka są segmentalne grzbietowe głębokie mięśnie odwłoka. Przedłużają się one w głowotułowiu w mięsień głęboki grzbietowy tułowia dochodzący do płytki epimeralnej. Są one, w przeciwieństwie do mięśni brzusznych, mię-dzysegmentalnymi. (rys. 50). Kilka grup mięśni bocznych łączy ze sobą boczną tarczę głowo-tułowia z grzbietową, głowotułów z odwłokiem i szkielet wewnętrzny z pancerzem głowotułowia. Mięśnie odnóży, w związku z rozmaitymi funkcjami jakie pełnią, różnią się między sobą. Nas najbardziej będzie interesować umięśnienie odnóża krocznego. Można wyróżnić tu dwie grupy mięśni — te które łączą kończynę z tułowiem i poruszają ją w stosunku do ciała zwierzęcia. Leżą one w głowotułowiu pod warstwą mięśni brzusznych. Druga grupa leży w członach samego odnóża i zapewnia poruszanie się jego poszczególnych członów (rys. 50). Do pierwszej grupy należą następujące mięśnie: 1) Zginacz nogi. Rozpoczyna się na endosternicie, kończy na koksopodicie. Skurcz tego mięśnia powoduje ruch kończyny ku przodowi. 2) Prostownik odnóża. Jest- antagonistą poprzedniego. Składa się z trzech gałęzi biegnących od endopleurytu do koksopoditu. 3) Mięsień podnoszący nogę. Jego główna gałąź biegnie od endopleurytu do bazipoditu. 4) Mięsień zwieracz odnóża jest antagonistą poprzedniego. Składa się z dwóch gałęzi i jest jednym z najsilniejszych mięśni odnóża. Biegnie od tarczy epimeralnej i bocznych części szkieletu endofragmalnego do bazipoditu. Przy skurczu tego mięśnia kończyny prostują się i rak unosi się ku górze — „staje na nogi". Pozostałe mięśnie zalicza się do drugiej grupy. Z reguły są one ułożone parami antagonistycznymi w każdym członie nogi, często składają się nie z jednej, lecz dwóch lub nawet trzech gałęzi, co zapewnia, poza podstawowymi ruchami zginania i prostowania (w przód i w tył), także niewielkie ruchy boczne poszczególnych członów w stosunku do siebie. Związek ułożenia i wielkości mięśnia z funkcją znakomicie widać na przykładzie mięśni szczypiec. Przywodziciel służący do ich zamykania (a więc do chwytu daktylusem) jest wielokrotnie większy od odwodziciela, natomiast antagonistyczne mięśnie leżące w członie następnym, a poruszające całym odcinkiem odnóża są mniej więcej takie same. W szczypcach raka stwierdzono złożony system pobudzania i hamowania nerwowego, występujący także i u kręgowców. Zarówno przywodziciel, jak i odwodziciel ma jednocześnie włókna nerwowe pobudzające i hamujące. Włókna pobudzające przy-wodziciela początkowo biegną razem (w jednym nerwie) z włóknami hamującymi odwodziciela i odwrotnie..W ten sposób przy podrażnieniu któregokolwiek z nerwów następuje pobudzenie (skurcz) jednego z mięśni i osłabienie skurczu (hamowanie) drugiego. U krabów, gdzie następuje silna redukcja odwłoka, jeszcze bardziej zaciera się układ metameryczny mięśni, a mięśnie nóg są bardzo silnie rozwinięte. Sądzę, że prześledzenie tych dwóch układów mięśniowych — u przekopnicy i u raka — pokazało dość wyraźnie kierunki zmian, jakie musiały zachodzić podczas ewolucji skorupiaków. Skorupiaki, trylobity i szczękoczułkowce tworzą grupę, która prawdopodobnie miała wspólnego przodka. Będzie więc może interesujące prześledzić też budowę układu mięśniowego u ostrogona (pierwotnego szczękoczułkowca zaliczanego do grupy staroraków), skorpiona, którego rozczłonkowanie ciała przypomina nieco raka (zresztą jedynie powierzchownie) i pająka — silnie zaawansowanego ewolucyjnie przedstawiciela szczękoczułkowców. Chcielibyśmy zwrócić uwagę na fakt, że u szczękoczułkowców wytwarza się szkielet wewnętrzny złożony z chitynowych lub łączno-tkankowych elementów (rys. 45). Przypomina to trochę układ, jaki opisaliśmy u raka, gdzie występowało rusztowanie endopleuralne. Jednakże u raka rusztowanie to było związane z pancerzem, podczas gdy u szczękoczułkowców podstawowe części szkieletu wewnętrznego są w ogóle nie połączone z pancerzem (jedynie poprzez mięśnie). Oczywiście tak samo jak u raka również ,na wewnętrznej stronie pancerza wytwarzają się listewki i zgrubienia stanowiące przyczepy mięśni. U szczękoczułkowców wyróżnia się dwa typy elementów szkieletu wewnętrznego — pochodne pancerza i powstające z zewnętrznej warstwy ciała — ektodermy, zwane apodemami, i tzw. endo-chondryty powstające z mezodermy. Endochondryty w zależności od położenia nazywa się endosternitami lub endotergitami. Endo-tergity leżą w grzbietowej części ciała, endosternity w brzusznej. Endosternit leżący w głowotułowiu tworzy główny element szkieletu wewnętrznego, dużą, dobrze wykształconą płytkej. Występowanie tych elementów szkieletu wewnętrznego (występującego już u ostro-gonów) może być jedną z przyczyn zacierania się metamerycznego układu mięśni. Mimo to u form wykazujących prymitywne cechy budowy (np. u ostrogonów lub skorupionów) można, podobnie jak to było u skorupiaków, dopatrzyć się jeszcze śladów wora skórno--mięśniowego, w postaci prawie ciągłych (choć metamerycznych) pasm mięśniowych. U ostrogonów wyróżnia się mięśnie brzuszne (o śladach meta-merii), grzbietowe (tworzące w odwłoku szerokie pasma) i grzbietowo--brzuszne o przebiegu skośnym. Mięśnie te tworzące co najmniej dwie warstwy krzyżujące się ze sobą i obsługują kończyny, a część z nich (leżąca .w głowotułowiu) łączy endosternit z tarczą głowową. W każdym odnóżu występują oczywiście (podobnie jak u raka) antagonistyczne mięśnie poruszające członami. Jest to więc już silnie wyspecjalizowany układ, przypominający raczej umięśnienie wyższych skorupiaków niż pierwotnych form wyjściowych. Podział odnóży na człony jest wprawdzie charakterystyczny dla szczękoczułkowców, przypomina jednak też i skorupiaki. Człon podstawowy, biodro {coxa) jest tu podzielony na dwa docinki — basipodit, na którym osadzony jest długi wyrostek (epipodit) i coxopodit. Dalej występuje dość długi krętarz (trochanter), udo (Jemur), rzepka lub kolano (patella) — człon charakterystyczny dla szczękoczułkowców — goleń (tibia) i stopa (tarsus) złożona z co najmniej dwóch członów. Skorpiony są obecnie zwierzętami typowo lądowymi, zamieszkującymi tropikalne i subtropikalne rejony kuli ziemskiej. Występują Jak poruszają — 7 97
Rys. 51. Ostrogon. Wygląd zewnętrzny, noga i schemat układu mięśniowego (na czarno zaznaczony szkielet wewnętrzny i pancerz)
one na terenach pustynnych i półpustynnych, w górach i lasach, a więc często wręcz w suchych środowiskach. Są one obecnie największymi lądowymi szczękoczułkowcami — długość niektórych gatunków może przekraczać 20 cm. Mimo niektórych nadzwyczaj progresywnych cech powstałych w toku ewolucji (np. opieka nad potomstwem, powstanie błon płodowych umożliwiających rozwój jaj na lądzie i rodzenie się od razu żywych małych skorpionków podobnych do osobników rodzicielskich itp.) w budowie morfologicznej skorpiony zachowują wiele prymitywizmu. Mają np. największą liczbę segmentów pomiędzy szczękoczułkowcami — aż 19. Historia skorpionów rozpoczęła się w wodzie. Znamy kopalne ich szczątki z ery paleozoicznej z okresu sylurskiego, a więc sprzed 400 milionów lat. Skorpiony wówczas żyjące, podobne zresztą do współczesnych, były zwierzętami wodnymi. Już jednak w okresie węglowym (karbon), a więc około 340—300 milionów lat temu skorpiony przystosowały się do lądowego trybu życia i od tej pory nie są znane gatunki wodne tych zwierząt. Skorpiony zewnętrznie przypominają nieco raki, lecz jest to jedynie powierzchowne podobieństwo. Ciało ich składa się z niewielkiego głowotułowia (około 1/8 długości całego ciała), pokrytego niesegmentowaną tarczą grzbietową, oraz z odwłoka. Ten ostatni jest wyraźnie podzielony na szeroki przedodwłok i cienki zaodwłok zakończony groźnym kolcem jadowym. Zaodwłok może wyginać się ku górze i do przodu celem zadania ciosu
Rys. 54. Wygląd pratchawca i schematyczny przekrój poprzeczny przez niego
tych ostatnich (których jest bardzo wiele) na umięśnienie odwłok pająka składa się około 40 mięśni. Wspominaliśmy już o pratchawcach (Protracheata s. Onycho plwra) niewielkiej, nadzwyczaj ciekawej grupie zwierząt o cechac wykazujących niemal idealne wymieszanie właściwości pierścieni i stawonogów, grupie wyłączanej obecnie w odrębny typ. Zarówn ich wygląd, jak i budowa zewnętrzna przypomina pierścienice, tego samego typu jest też układ mięśniowy. Pokrycie ciała tworzy u pratchawców w zasadzie typowy wór skórno-mięśniowy. Jednowarstwowy nabłonek wytwarza kutikulę (słabo lub tylko w niektórych partiach ciała schitynizowaną), a sam leży na włóknistej warstwie tkanki łącznej zwanej skórą. Układ taki znacznie zwiększa wytrzymałość pokryw ciała. Pod warstwą skóry leżą trzy warstwy mięśni o charakterze mięśni gładkich (cecha pierścienic, a nie stawonogów!). Również układ warstw jest taki sam jak u wieloszczetów — zewnętrznie leżą mięśnie okrężne, pod nimi dwie, krzyżujące się warstwy włókien skośnych i najsilniej rozwinięta warstwa mięśni podłużnych. Mięśnie te (znów podobnie jak u wieloszczetów) są podzielone na kilka pasm — a mianowicie — parzyste grzbietowe, dwie pary pasm bocznych, jedna para pasm brzusznych i nieparzyste pasmo brzuszne przebiegające pośrodku ciała. Poza tymi mięśniami tworzącymi wór skórno- -mięśniowy jamę ciała (nazywaną tu pseudocelem) otaczają mięśnie nazywane poprzecznymi, które rozdzielają swymi włóknami pasma mięśni podłużnych na odcinki. Wszystkie te mięśnie, podobnie jak u pierścienic, utrzymując odpowiednie napięcie, regulują ciśnienie płynu wypełniającego jamę ciała, co nadaje ciału sztywność. Ten stan turgoru, prężności ciała, stanowi dobre oparcie dla licznych, krótkich, niesegmentowanych nóżek, zakończonych parzystymi pazurkami. Para takich odnóży przypada na każdy segment ciała pratchawców. Umięśnienie odnóży (tym razem odmiennie niż u wieloszczetów) powstaje z mięśni 'skośnych i poprzecznych, a przebiega mniej więcej równolegle do długiej osi odnóża, tj. prostopadle do pasm mięśni podłużnych, które nie biorą udziału w tworzeniu umięśnienia nóżek (rys. 54). W odnóżach znajdują się też dość liczne włókna mięśniowe o przebiegu poprzecznym, prostopadłym do długiej osi. ażurki, którymi zakończona jest każda nóżka mają ponadto własne ięsnienie złożone z mięsni przy wodzących, odwodzących (lub prostujących) i podnoszących (addu-ktory, abduktory i lewatory). Mimo ogólnego układu mięśni rzypominającego układ u wielo szczetów, pod względem wyodręb niania się mięśni i ich segregacji pratchawce najbardziej przypominają pijawki. Wiąże się to zapewne z silną redukcją wtórnej jamy ciała (celomy), która jest u nich w dużym stopniu wtórnie wypełniona tkanką łączną o nazwie celenchymy. Warto tu zasygnalizować, że podczas ruchu najważniejszą rolę u pratchawców grają mięśnie odnóży i ich ruchy. Zwierzęta prawie
Rys. 55. Noga pratchawca i schemat układu mięśni poruszających ją (widok od wnętrza ciała)
nie wyginają się na boki (czym odbiegają w charakterze ruchu odl pełzających wieloszczetów — Polychaeta Errantia) lub nawet odl skolopender zaliczanych do wijów (krocionogów). Korpus pratchaw-j ców jest wówczas usztywniony dzięki zwiększonemu napięciu mięśni wora skórno-mięśniowego (potwierdza się ich funkcja) i zwierzę j „biegnie" na swych krótkich odnóżach. Powróćmy do drugiej linii rozwojowej stawonogów — do grupy tchawkodysznych. Cechy pierwotne, nawiązujące do pierścienic] można znaleźć nie tylko u liścionogów, skorpionów czy pratchawców, j lecz także i u wijów (krocionogów). Dokładniej, cech takich doszukać! się można u pareczników {Chilo- poda). Jako przykład zwierząt] należących do pareczników może służyć występujący u nas i dość pospolity wij drewniak (Lithobiu forficatus), którego często spotka- można pod dużymi kamieniamiJ w próchniejących pniach lub ga-f łęziach drzew, w kopcach karto-j fli, piwnicach (szczególnie ziemi nych) — byleby było dostatecz-j nie wilgotno. Otóż u pareczników skleroty- zacja ciała (czyli pokrycie gol jednolitym, chitynowym pance-j rzem) nie jest jeszcze tak dobrzej wyrażona jak u wielu innych] grup stawonogów. Odbija się to| oczywiście na układzie mięśnio- wym,. który zachowuje wiele I cech pierwotnych. Dobrze wyra-j żona sklerotyzacja występuje! u pareczników w przedniej i tyl-| nej części ciała, niezła na stronie grzbietowej, i w odnóżach (lecz d , « m.-j j™™; wf -.ł ł.- t f tu bywa różnie u różnych gatun- Rys. 56. Wij drewniak (Lithobtus forfica- J 3 » tus) i sklerotyzacja jego boków ciała (po- k°v). Natomiast w segmentach kazano jedynie pierwsze człony kończyn) korpusu zwierzęcia, z reguły nie ystępują cztery typowe tarcze chitynowe — grzbietowa (tergit), brzuszna (sternit) i boczne (pleurae), lecz jest tu cały szereg tarczek połączonych cienką,' niezesklerotyzowaną błoną (kutikulą). Tarczki takie (o czym już pisaliśmy) noszą nazwę sklerytów. Szczególnie wyraźnie widać to na bokach ciała u wielu gatunków pareczni ków, gdzie pleuryt nie jest jednolity, lecz składa się z całego szeregu sklerytów pleuralnych (rys. 56). Ich pierwotną funkcją jest po prostu ochrona ciała, o czym można wnioskować z faktu, że wiele z nich nie stanowi przyczepów dla przebiegających niezależnie od nich mięśni. Nie powstają więc one niejako „w odpowiedzi" na rozpad mięśni na wiązki i nie stanowią początkowo dla nich sztywnego punktu oporu, lecz jest odwrotnie. Mięśnie (u form mniej pierwotnych) przyczepiają się do już istniejących sklerytów. Inna sprawa, że powoduje to zlewanie się ze sobą sąsiednich płytek i tworzenie większych płaszczyzn silnie schitynizowanych. Tarcza grzbietowa (tergit) może być u pareczników złożona z jednolitej, pojedynczej płytki chitynowej, z dwóch (np. u Geo-philomorpha) lub z trzech (jak to ma miejsce u niektórych Scolo-pendromorpha). Strona brzuszna każdego segmentu pokryta jest jedną, dość dużą tarczką i kilku drobnymi sklerytami intersternalnymi. U form o pierwotnych cechach budowy jak np. u skolopendry obszar pleurytu (boczny) zajmuje powyżej 10 drobnych sklerytów. Jak już powiedzieliśmy, u tych form, u których do tych chitynowych tarczek przyczepiają się mięśnie, ich pierwotny układ metameryczny ulega przebudowie. Podłużne pasma mięśni skórnych rozpadają się na poszczególne wiązki, a skleryty łączą się ze sobą w większe tarcze. Jak się wydaje, w związku z tą pierwotną budową części pleuralnej segmentu, u niektórych gatunków pareczników w tej właśnie bocznej części metameru istnieje (czy może należałoby powiedzieć — zachowuje się), prawie ciągła, jedynie z lekka zakłócona w swym przebiegu, warstwa mięśni okrężnych. Zakłócenia przebiegu tej warstwy powstają w okolicach odnóży, których mięśnie tworzą się właśnie z niej (a więc tak jak to było u wieloszczetów). Oczywiście na grzbietowej i brzusznej stronie segmentów, gdzie są jednolite lub prawie jednolite płytki chitynowe tergitu i sternitu, nie ma warstwy mięśni okrężnych, które przestają być potrzebne jako warstwa wzmacniająca powłokę ciała. Mięśnie podłużne (leżące' głębiej) tworzą dobrze wyodrębnione wiązki, przy czym część ich jest mięśniami metamerycznymi, o długości równej członom ciała, część zaś jest dłuższa i przyczepia się do chitynowego pancerza co trzeci segment. U pareczników wielkość segmentów7 ciała nie jest jednakowa — są w zasadzie ułożone naprzemiennie — dłuższe (czy może trzeba powiedzieć szersze) i krótsze (węższe). Wydaje się, że opisany układ mięśni ma ścisły związek z tą nierównością pierścieni. Następnie wyróżnić można jeszcze głębszą warstwę mięśni, tworzących także wyodrębnione wiązki, ułożone w postaci pasm grzbietowo--brzusznych i boczno-brzusznych (pleuro-sternalnych). Łącznie mięśnie te można określić jako mięśnie „poprzeczne" i uznać, że odpowiadają one (są homologiczne) przynajmniej częściowo mięśniom poprzecznym pratchawców. Odnóża mają własne, wewnętrzne mięśnie (rys. 57).
Rys. 58. Sposób ruchu prymitywnych wijów (o dużej liczbie segmentów) r wyspecjalizowanych (o małej liczbie segmentów). Cztery rysunki od lewej pokazują powolny i szybki ruch skolopendry, podczas którego ciało zwierzęcia silnie wychyla się na boki, oraz zmienia się rytm pracy nóg. (Nogi pracujące — odpychające w czasie kroku zwierzę od ziemi zaznaczono na czarno). Skrócenie ciała (przez zmniejszenie liczby segmentów) i wydłużenie nóg umożliwia szybki bieg bez wyginania ciała na boki (a więc bez straty dodatkowej energii) jak ma to miejsce u Scutigera (ostatni rysunek z prawej strony)
prawidłowości, dotyczące nie tylko wijów, lecz w ogóle zmian i przekształceń budowy stawonogów. W gromadzie wijów spotyka się formy o znacznej liczbie segmentów i niewielkiej ilości metamerów, formy żyjące w glebie lub ściółce, żywiące się przede wszystkim obumarłymi szczątkami organicznymi i formy biegające po podłożu, drapieżne, wreszcie grupy ekologicznie i morfologicznie pośrednie. Pierwsze z nich, liczne dwuparce (np. Ju-lidae) mają wiele drobnych odnóży osadzonych na brzusznej stronie ciała, drugie, a w zasadzie także i wspomniane formy pośrednie, mają kończyny długie lub nawet bardzo długie, osadzone z boków <;iała. Wydaje się, że przy usprawnianiu ruchów zasadniczą rolę ,gra usytuowanie odnóży, połączenie ich odcinków nasadowych (bioder) z ciałem i wreszcie wzajemne połączenie i stosunki zachodzące pomiędzy odcinkami samych kończyn. Formy poruszające się powoli mają z reguły nogi krótkie, poszczególne ich odcinki są mniej więcej tej samej długości, silnie ze sobą połączone (o małej ruchliwości w stosunku do siebie), a ich biodra osadzone są na brzusznej stronie ciała blisko siebie. W czasie ruchu biodra wykonują w zasadzie jedynie ruch wahadłowy w pła szczyźnie pionowej. Mięśnie takich odnóży są krótkie, w zasadzie o pojedynczych głowach, przebiegając jako antagonistycz-ne pary od jednego do drugiego członu kończyny. Nogi dają silne oparcie o podłoże. Inaczej wygląda ■"osadzenie i budowa członów i mięśni nóg u krocionogów szybko i sprawnie poruszających się. Przede wszystkim nóg jest tu z reguły mniej, po wtóre biodra są tu osadzone bocznie, a nie brzusznie i ruch ich jest znacznie bardziej skomplikowany. Mogą one wykonywać także ruchy wahadłowe, ale wówczas następny odcinek nogi, krętarz (trochanter), wykonuje w stosunku do nich ruchy obrotowe. Mogą też razem, biodro i trochanter, mieć możność wykonywania zarówno ruchów wahadłowych, jak i obrotowych. i—
Rys. 60. Schemat pokazujący ruch wahadłowy lub obrotowy biodra
Rys. 61. Owad bezskrzydły Eosentomon sp. (Protura) i schemat sklerotyzacji jego pleurytu
ze sklerytami pleuralnymi (także ściśle ze sobą połączonymi), wreszcie jest mocniej osadzone na sternicie. Ulega wówczas przebudowie staw biodrowo-krętarzowy, tak że krętarz uzyskuje dużą swobodę ruchów, zarówno wahadłowych, jak i obrotowych. Przykładem służyć może dobrze biegająca Scutigera. Wspominaliśmy już, że u form szybko i sprawnie biegających (co też można obserwować u różnych krocionogów) nogi ulegają znacznemu wydłużeniu (co wydłuża pojedynczy krok). Odbywa się to przez wydłużenie poszczególnych odcinków nogi lub nawet utworzenie się odcinków dodatkowych. (Jakkolwiek odcinki dodatkowe grają główną rolę przy ruchach w stawach o czym powiemy później). Przykładem wydłużania się odcinków może być przedudzie (prefe-mur) lub udo (Jemur) u wija drewniaka. Jednocześnie' wydłużają się znacznie mięśnie, kończące się często w odległych odcinkach nogi długimi ścięgnami. Tworzą też one zwykle kilka przyczepów, kilka „głów", w odróżnieniu od poprzednio opisywanych mięśni w nogach krocionogów poruszających się mniej sprawnie i powoli. Często też dochodzi do zaniku mięśni prostujących nogę — występują tylko zginacze. Prostowanie się nogi zachodzi dzięki elastyczności chityny w połączeniach stawowych. Taka noga przystosowana do szybkiego ruchu nie daje silnego oporu, jej połączenia stawowe są oparte głównie na elastycznej błonie
Rys. 62. Zakres ruchliwości stawu w zależności od wzajemnego stosunku grubości łączących się członów
stawowej, ale za to obdarzona jest ona znaczną ruchliwością. Ruchliwość ta zależy zresztą nfe tylko od wielkości błony stawowej, ale również (co jest zresztą zę: sobą związane) od stosunku wzajemnego wielkości łączących się członów. Jeśli przekrój obu stykających się członów jest mniej więcej.taki sam — ruchliwość jest ograniczona. Ma to miejsce u form słabo biegających o solidnych połączeniach stawowych. Jeśli natomiast człon następny jest znacznie cieńszy od poprzedniego — ruchliwość w stawie jest z reguły znaczna, przy czym występują jeszcze najczęściej dodatkowe elementy zabezpieczające staw. Do tematu tego powrócimy jeszcze przy ogólnym podsumowaniu układu stawowego u stawonogów. Ciało dorosłych (tzw. imagiifes) owadów (Jnsecia) składa się z trzech części — trzech tagm. Z głowy, która zati
Rys. 63. Schemat układu mięśni od strony brzusznej w segmencie ciała gąsienicy ak poruszają — 8
113 Ciało owadów dorosłych jest na ogół pokryte silnie zesklerotyzo wanym pancerzem chitynowym, przy czym poszczególne tarcze pokrywające metamery są ze sobą połączone ruchomo, cienką, nieze- sklerotyzowaną błoną. Na ogół zachodzą one jedne na drugie, a ta elastyczna błona (błona stawowa) umożliwiająca ich ruchy, jest ukryta pod nimi. Sklerotyzacja najsilniejsza jest w głowie i tułowiu, słabsza w odwłoku, przy czym u rzędów i gatunków bardziej pierwotnych jest ona słabsza niż u form zaawansowanych ewolucyjnie. W metamerach tułowia pleuryt najczęściej zrasta się ze sternitem i tergitem, w odwłoku — nie. Układ mięśniowy owadów zbudowany z mięśni poprzecznie prążkowanych jest nadzwyczaj złożony. Szczególnie mięśnie głowy, obsługujące narządy gębowe, i mięśnie tułowia, gdzie są odnóża i skrzydła są liczne i mają skomplikowany układ. Podobnie jak i w in nych już omówionych grupach stawonogów, można tu zauważyć związek między złożonością układu mięśni, a stopniem sklerotyzacj: ciała. Stosunkowo pierwotne stosunki w budowie szkieletu zewnętrzne-
Rys. 64. Schemat sklerotyzacji owadów. Zakropkowano błony niezesklerotyzowane
występują u owadów bezskrzydłych (rys. 61). Również odwłok wadów uskrzydlonych wykazuje budowę mało skomplikowaną (rys. 4), z tym że trudno jest w tym przypadku ocenić jednoznacznie, zy jest to budowa pierwotnie prosta, czy też zaszło tu jej uprosz-zenie w toku ewolucji. Ma to dość istotne znaczenie dla zrozumienia ■ektórychł zjawisk ewolucji tej grupy zwierząt. O ile odwłok pra- awadów był od razu bez odnóży, można sądzić, że budowa ta jest ierwotnie prosta. Jeśli jednak przyjmiemy pogląd, że zarówno wady, jak i krocionogi (wije) powstały ze wspólnych przodków, których na każdym metametrze były umieszczone odnóża, wówczas udowa odwłoka owadów musi być uznana za wtórnie uproszczoną, rzyjęcie jednej lub drugiej koncepcji zmienia nasze poglądy na po- hodzenie bocznych płytek szkieletu (pleurytów) i na rozwój pówsta- a nasadowych członów odnóży. Ma zatem związek z rozwojem arządów ruchu i z samym ruchem. Do sprawy tej powrócimy jeszcze ieco później. Warto tu zwrócić uwagę na fakt, że budowa segmentów tuło- ia komplikuje się i często odbiega od ogólnego schematu, gdyż u owadów (podobnie jak to było u skorupiaków i pajęczaków) orzy się szkielet wewnętrzny. Ma on zresztą charakter podobny [o tego jaki występuje u skorupiaków — są to przede wszystkim Tewnętrzne fałdy zewnętrznego pancerza, zaznaczające się zresztą ia zewnątrz w postaci tzw. szwów. Szkielet ten pełni podwójną nkcję. Z jednej strony jest miejscem przyczepu dobrze wyodręb- ionych mięśni, pracujących najczęściej jako antagonistycznę pary, . drugiej zaś jest nadzwyczaj skutecznym wzmocnieniem mechanicz- ym tarcz chitynowego pancerza. To zmocnienie jest zresztą również 'onieczne ze względu na świetny ozwój sprawnych mięśni i potrzebę ch sztywnego zamocowania, aby ch skurcze były w pełni efektywne umożliwiały sprawne poruszanie ię. Ciało owadów w czasie ruchu ie wygina się na boki czy też w dół W górę, lecz jest prawie nierucho- ie, a ruch odbywa się tylko dzię- i odnóżom. Aby więc oparcie dla
Rys. 66. Wzmocnienie konstrukcji przez formę bez dodatkowego zużycia materiału. To właśnie ma miejsce u owadów
nia występują zresztą nie tylko u owadów, ale również i w innych grupach stawonogów. U owadów jednym z ważniejszych takich wzmocnień jest grzebień pleuralny. Przeciwdziała on zgięciu pleurytu w czasie ruchu odnóża, a na zewnątrz zaznacza się tzw. szwem pleuralnym dzielącym tarczę pleurytu na część przednią zwaną episternitem i tylną o nazwie epimerytu. Od grzebienia pleuralnego odchodzi nieco ku dołowi, w kierunku sternitu, wyrostek zwany apofizą pleuralną (rys. 65). Od sternitu, w kierunku apofizy pleuralnej odchodzą dwa wyrostki z obu stron pierwszego członu odnóża, mogące być złączone z apofizą mięśniami, lub zrastać się z nią. Są to tzw. widełki sternitu. U swej podstawy mogą być one połączone niezbyt wysokim fałdem sternalnym. Zapewnia on zginanie się sternitu w kierunku poprzecznym. Ponadto po środku sternitu przebiegają dwie fałdy w kształcie litery Y, często łączące się z widełkami. Fałdy te, widoczne na zewnątrz w postaci szwów, uniemożliwiają - zginanie się sternitów w kierunkach podłużnych i skośnych (rys. 65). Również i tergit wzmocniony jest wewnętrznymi fałdami. Wybiegają one ukośnie z kątów płytki ku jej środkowi. Przednie nie łączą się ze sobą i noszą nazwę fałdów parapsidalnych, tylne tworzą w zasadzie jeden fałd w kształcie dość łagodnego łuku wierzchołkiem skierowanego ku przodowi tergitu. Głównym zadaniem tych fałdów jest zwiększenie sprężystości tergitu. Na zewnątrz zaznaczają się bruzdy dzielące płytkę grzbietową na trzy części — przednią (przed-tarczę), środkową (tarczę) i tylną (tarczkę). Za tarczką, z tyłu tergitu, leży zatarcza oddzielona od tarczki błoną, która umożliwia wyginanie się tergitu w kierunku poprzecznym. Przednią i tylną granicę tergitów tworzą tzw. szwy fragmalne, które są zewnętrznym odpowiednikiem fałdów fragmalnych wnikających w głąb tułowia. Jest ich trzy — między przedtułowiem a śródtułowiem, śródtułowiem a zatułowiem i między zatułowiem, a odwłokiem (rys. 66). Stanowią one przyczepy licznych mięśni. Wzmocnieniu ulegają też boki tergitów, ale ponieważ są one związane przede wszystkim z ruchami skrzydeł, nie będziemy ich tu opisywali. W różnych rzędach owadów rozmaicie rozwinięte są pleuryty, tergity i sternity. I tak np. silny rozwój tergitów jest charakterystyczny dla wielu błonkoskrzydłych i muchówek, sternitów — dla chrząszczy, pleurytów — dla ważek, przy czym u tych ostatnich tergity i sternity są niemalże narządami szczątkowymi. Również i rozwój poszczególnych segmentów tułowia jest bardzo różny u różnych grup owadów. W rezultacie także i budowa układu mięśniowego jest dość rozmaita. Odwłok owadów, skupiający w swym wnętrzu większość trzewi, może być zbudowany dość rozmaicie, mieć różnorodne kształty. Osłonięty jest przede wszystkim tergitami i sternitami. Mogą nie występować pleuryty lub występują (podobnie jak u wijów) jako niewielkie chitynowe płytki—skleryty (rys. 64.). Ponieważ u większości owadów odwłok nie służy do ruchu, przedstawimy jego budowę bardzo pobieżnie, jednakże ta charakterystyka wskaże na komplikację budowy i uświadomi złożoność aparatu mięśniowego nawet w stosunkowo prosto zbudowanym odwłoku. Tak więc w odwłoku owadów można wyróżnić pięć głównych grup mięśni. Są to: mięśnie podłużne grzbietowe i mięśnie podłużne brzuszne. Mają one charakter mięśnix metamerycznych. Obie grupy dzielą się na zewnętrzne i wewnętrzne. Są one odpowiedzialne za wyginanie się odwłoka na boki lub za jego skracanie się i wydłużanie. Dalszą grupą mięśni są mięśnie grzbietowo-brzu-szne (również złożone z zewnętrznych i wewnętrznych) położone na bokach odwłoka i służące do spłaszczania go lub pogrubiania. Następnie występuje grupa mięśni poprzecznych i przetchlin-kow"ch.
Rys. 68. Przykład umięśnienia tułowia owadów w grupie stosunkowo prymitywnej (u sieciarek — Sialis lutaria — z lewej strony) i w grupie wyspecjalizowanej (u błonkoskrzydłych -■- szerszeń, Crabro vagus — z prawej strony)
odnóża (przedbiodrza, biodra, meronu lub krętarza). Grają więc one rolę w czasie lotu, dzięki spłaszczaniu tergitu, przy podnoszeniu skrzydeł (dwa pierwsze służą tylko do tego) oraz do ruchu odnóży. Mięśnie te są szczególnie dobrze rozwinięte u motyli, gdzie u większości form biodra nóg zrastają się na stałe z tułowiem. W tej sytuacji mięśnie te nie poruszają oczywiście nóg (z wyjątkiem piątego, który biegnie do krętarza), lecz jedynie skrzydła. U błonkoskrzydłych mięśnie te zlewają się w jeden potężny mięsień, także służący jedynie do ruchu skrzydeł. U pluskwiaków dobrze rozwinięte są dwa pierwsze, trzeci bardzo słabo, reszta zwykle zanika. Wreszcie u chrząszczy mięśnie te (w tułowiu) też w zasadzie zlewają się w jeden silny mięsień (w śródtułowiu jest on znacznie słabszy, gdyż jego jedyną funkcją jest rozkładanie pokryw skrzydłowych). U ważek, gdzie skrzydła mają własną muskulaturę, a nie są podnoszone i opuszczane przez ruchy tergitów, układ mięśni grzbietowctbrzusznych (a także pleuralnych) ulega dość istotnym zmianom. One właśnie stanowią główne mięśnie poruszające skrzydłami. Mięśnie pleuralne także pełnią podwójną funkcję — poruszają skrzydła i odnóża. Układ ich jest bardzo zmienny u różnych owadów i stąd nie jest ustalony ich ostateczny skład. Trzy pierwsze z nich służą do podnoszenia i opuszczania biodra (poza ruchami skrzydła — m. in. składają je). Mięśnie nogi składają się z kilku grup o różnym położeniu. Ruch odnóży powodują (jak już mówiliśmy) częściowo mięśnie związane też ze skrzydłem. Są ponadto mięśnie obsługujące tylko nogę. Część ich leży w tułowiu, część w samej nodze, a więc podobnie jak to miało miejsce w już opisywanych grupach stawonogów. Od razu trzeba tu zaznaczyć, że różnorodność budowy nóg u owadów jest ogromna w różnych grupach u imagines, ponadto różnie są one zbudowane u larw 1 form dorosłych. Różnorodne są też ich funkcje — mogą służyć do biegania (chodzenia), skakania, pływania, rycia w ziemi, zbierania pyłku, chwytania zdobyczy itp. W związku z tym różnie też wygląda ich umięśnienie. Podamy ogólny schemat ich budowy, wskazując jedynie przykładowo na pewne odchylenia konstrukcji. Zasadniczo przyjmuje się, że noga owadów składa się z następujących członów (zestawionych ze sobą stawowo): biodro (coxa), krętarz (trochanter), udo (femur), goleń (tibia), stopa (tarsus) — ta ostatnia może być złożona z kilku członów — i przedstopie (prae-tarsus). Poszczególne odcinki mogą być różnej długości co zależy od funkcji jaką spełnia odnóże. Człon podstawowy (biodro), czasem wtórnie podzielony na dwie części, nazywany jest też koksopoditem; dalsze człony łącznie nazywa się telopoditem.
Rys. 69. Schemat przebiegu mięśni w nodze owadów i różne zakończenia przedstopia (pazurki, przylgi, szczecinki)
Od tego „typowego" schematu budowy nogi najbardziej odbiegają odnóża odwłokowe, w tych nielicznych przypadkach, w których występują one u owadów. I tak np. u owadów bezskrzydłych w rzędzie Protura odnóża szczątkowe występują na trzech pierwszych segmentach odwłoka. Składają się one z podzielonego na dwa koksopoditu (przedbiodrze — subcoxa, i bio- włokowej owadów bezskrzydłych (Protura) i posuwki gąsienicy motyla. Podobna jest zarówno mechanika ruchu, jak i układ mięśniowy
Rys. 70. Schemat umięśnienia nogi od- JrO — COXa) Oraz jednOCZłonOWe-
go telopoditu zakończonego pęcherzykiem. Układ mięśniowy takiego odnóża jest bardzo prosty. Do poruszania koksopoditem służą dwa mięśnie biegnące od tergitu (a więc tułowiowe) i przyczepiające się z przodu i z tyłu członu podstawowego. Telopodit poruszany jest z kolei dwoma krzyżującymi się mięśniami rozpoczynającymi się w koksopodicie. Pęcherzyk wysuwany jest metodą hydrauliczną, przez wzrost ciśnienia krwi, natomiast wciągany, chowany w telopodit przez mięsień, retraktor pęcherzyka, który rozpoczyna się w koksopodicie i przebiega przez telopodit. Stosunkowo podobną do opisanej budowę mają odnóża i posuwki gąsienic oraz larw podobnych do nich, jak np. larwy niektórych sieciarek. W odnóżu wyróżnia się tu także przedbiodrze i biodro, na którym osadzony jest jednoczłonowy telopodit (nazywany tu podeszwą). Zwykle odpowiada on pęcherzykowi w nodze owadów bezskrzydłych. Dość podobny, choć nieco inny jest układ mięśni. Pierwszą grupę mięśni stanowią tu te, które poruszają biodrem. Rozpoczynają się one od brzusznej i bocznej ściany odwłoka (w przypadku posuwek), częściowo także od przedbiodrza. Drugą grupę mięśni stanowią retraktory (wciągacze) telopoditu. Rozpoczynają się one także na bocznej ścianie odwłoka i na przedbiodrzu, po czym biegną do końca telopoditu łącząc się w jedno pasmo. U wspomnianych sieciarek różnica polega na tym, że retraktor ten rozpoczyna się aż na tergicie. Poza tym różnice są tu jedynie nieznaczne. U gąsienic nogi mogą być rozmieszczone na wszystkich segmentach ciała (z wyjątkiem IX segmentu odwłoka) jak np. u Mi-cropterygidae i taki stan uważa się za najpierwotniejszy. Zwykłe jednak (poza odnóżami tułowiowymi) występują one na segmen- tach odwłokowych od III do VI JJJ'/ (tj. na od VI do IX segmentu za- hua^A głowowego). Jest ich więc pięć par. U miernikowców występują jedynie dwie pary na segmencie >-—B VI i X. Powoduje to inną me- 4/ vj chanikę ich ruchu niż u pozostałych gąsienic. Ruch ten przypomina „kroczenie" pijawek. Ponieważ zatrzymaliśmy się j^IIZZIZZr^ przy opisie odnóży odwłokowych warto wspomnieć od razu o in- teresujących przysadkach wystę- pujących u jednej z grup owa- * dÓW bezskrzydłych — U skoCZO- gOnkÓW (Collembola). Na pierw-
Rys. 71, Ruch gąsienicy miernikowca przypomina „kroczenie" pijawek
szym segmencie odwłoka leży tzw. cewka brzuszna z rozdwojonym, wysuwalnym pęcherzykiem na końcu. Ma on dwa mięśnie wciągające (retraktory), a wysuwa się dzięki wzrostowi ciśnienia krwi. Jest to więc organ porównywalny z opisywanymi już odnóżami odwłokowymi u Protura, jakkolwiek są tu też różnice. Mięśnie retraktory u skoczogonków przebiegające w cewce brzusznej rozpoczynają się od tergitu (u Protura zaczynały się w koksopodicie). Ponadto do cewki brzusznej wnika kanalik z gruczołów głowowych, czego nie było poprzednio. Sądzi się, że za pomocą cewki brzusznej zwierzę może przysysać się do podłoża. Na czwartym i drugim segmencie odwłoka znajduje się jedyny w swoim rodzaju narząd ruchu, od którego zresztą skoczogonki wzięły swoją nazwę. Są to tzw. widełki skoczne (furca) (na segmencie IV) i tzw. ha-mowidło (tentaculum) (na segmencie II). Widełki składają się z trzech części — rękojeści (manubrium), w której* przebiegają dwie pary krzyżujących się mięśni — mięśnie odwodzące (m. abductores) i mięśnie przywodzące (m. addu-ctores), z pary zębów widełek i z ich wyrostków końcowych. Rękojeść poruszana jest przez mięśnie prostowniki i zginacze, które należą do układu mięśni podłużnych grzbietowych i brzusznych III i IV segmentu odwłoka. W stanie spoczynku widełki są podgięte ku przodowi pod brzuszną stronę ciała i przytrzymywane przez hamowidło, które jest niewielkim wyrostkiem wi-dełkowato rozdwojonym. Przebiegają w nim dwa mięśnie przy wodzące, a widełkowate rozdwojenie jest zakończone małymi ząbkami dokładnie wpasowanymi w niewielkie bruzdy leżące po wewnętrznej stronie u podstawy zębów. Układ taki (w stanie spoczynku) przypomina pałąki trolejbusu przytrzymywane na dachu przez hakowato wygięte metalowe pręty. Skurcze mięśni przywodzących hamowidła oraz
Rys. 72. Skakanie skoczogonków za pomocą widełek skocznych i szczegóły budowy tego narządu. Schemat działania widełek skocznych
odwodzących zębów widełek zwalniają je i gwałtowny skurcz prostow- Lów odwraca widełki o 180°, dzięki czemu zwierzę zostaje wyrzucone jak z katapulty i wykonuje skok do przodu. Następnie widełki zostają znów zaczepione o hamowidło i są przygotowane do nowego skoku. Powróćmy teraz do umięśnienia odnóży tułowiowych. Powiedzieliśmy, że składa się ono z kilku grup mięśni. Pierwszy układ stanowi tzw. grupa furkalna (widełek). Początkowo mięśnie te odchodziły od sternitu, obecnie zaczynają się na jego widełkach — opisanym fałdzie wzmacniającym. Pierwszy z tych mięśni kończy się na przednim brzegu biodra i jest mięśniem przywodzącym, trzeci na tylnym brzegu biodra i jest mięśniem odwodzącym. Mięsień drugi kończy się na ścięgnie, które biegnie do krętarza i wraz z opisanym już piątym mięśniem z grupy pleuralnych opuszcza krętarz i biodro. Drugą grupą mięśni odnóża są te, które leżą już całkowicie w no dze (rys. 69). Są one zwykle ułożone antagonistycznymi parami. Pierwszy z nich, odwodziciel krę tarza, biegnie od biodra do kręta rza. Drugi, zaczynający się rów nież w biodrze, kończy się też (podobnie jak drugi mięsień z pierwszej grupy) w ścięgnie krętarza działając jako zginacz krętarza i biodra. Od krętarza do uda biegnie krótki retraktor. Nie ma on antagonisty, a ruchy przeciwstawne jego skurczom zachodzą dzięki elastyczności oskórka między biodrem, a krętarzem. Tak więc ruchy uda zależą od pracy wielu mięśni i złożonego układu stawów w łańcuchu biodro — krętarz — udo. Ruchy w tzw. stawie kolanowym, czyli ruchy golenią zależą od dwóch, silnie rozwiniętych mięśni leżących **s- 73- Dwa *»> stawu kolanoweg° , . „ . . owadów z jednym lub dwoma kłykciami w udzie. Są to zginacz i prosto- . . „„ . . .. , „ ^ ° ^ stawowymi. Staw jest blokowany spec- Wllik goleni. Staw kolanowy (rys. jalnym wyrostkiem przed nadmiernym 73) ma charakter stawu zawiaso- wychyleniem się wego — pozwala na ruchy golenią w stosunku do biodra tylk w jednej płaszczyźnie, a ważność stawu kolanowego i jego ruchó dla mechaniki chodu i biegu jest tak duża, że udo ma z reguły największą grubość wśród członów nogi, co wiąże się ze znacznym rozrostem i siłą mięśni. W stopie przebiegają (podobnie jak w goleni) też dwa mięśnie antagonistyczne — zginacz stopy (po jej brzusznej stronie) i roz-ginacz (prostownik) po jej stronie grzbietowej. Są one stosunkowo niewielkie i zaczynają się w goleni. Ważne funkcje lokomotoryczne gra przedstopie (rys. 69), a właś ciwie często u owadów spotykane urządzenia przyssawkowe i pazurki. Mają one własne umięśnienie. Mięśnie przedstopia częściowo zaczy- nają się już w udzie i w goleni. Mięśnie tam umieszczone są zgina-j czarni przedstopia i ciągną się do niego długim ścięgnem. Ślizgani się tego ścięgna po stawie kolanowym i stawach stopy ułatwia ich bardz gładka powierzchnia, a niekiedy specjalne rynienki lub nawet rurk osłaniające staw i ścięgno. Brak jest rozginaczy przedstopia. Opisując budowę wijów wspominaliśmy, że ich pleuryty (u fo zachowujących pierwotne cechy budowy) składały się z wielu płytę chitynowych — sklerytów. Podobna sytuacja występuje i u niektóryc owadów, w szczególności u owadów bezskrzydłych (rys. 61). Biodr jest tu otoczone przez trzy łukowate skleryty — dwa z nich tzw. ana-pleuryt i płytka krętarza leżą nad stawem nogi, trzeci tzw. sterno--pleuryt leży pod nim. Płytka krętarzowa może częściowo wejść w skład pleurytu, ale u wielu owadów oddziela od siebie wąską, zgiętą płytkę zwaną trochantynem, która wytwarza guzek stawowy. Trochantyn występuje u jętek, termitów, larw cykad. Przez zlanie się ze sobą tych płytek miał powstać jednolity pleuryt (u owadów zrastający się ze sternitem i tergitem), stanowiący silną podstawę dla nasadowego członu odnóża — dla biodra (coxa). Trzeba tu też zwrócić uwagę na fakt, że istnienie kilku płytek pleurytu lub ich brak (czyli występowanie pleurytu jednolitego), zmienia dość radykalnie ruchliwość biodra i ma wpływ na mechanikę ruchu. Wspominaliśmy już o tym opisując krocionogi. Istnieje też druga teoria omawiająca powstanie silnej, jednolitej płytki pleuralnq zwana teorią subkoksatną (rys. 74). Słabą jej stroną jest brak jakichkolwiek przykładów, które by ją potwierdzały, a cały jej dowód oparty jest jedynie na wydedukowanych formach pośrednich. Teoria ta wychodzi od stosunków panujących u pierścienic. Za-
Rys. 74. Tzw. teoria subkoksalna tłumacząca wykształcanie się silnej płytki pleuralnej i sprawnej nogi u owadów
łada ona sklerotyzację tergitu i sternitu oraz silną chitynizację odnóża o charakterze krocznym, które składałoby się z dwóch części — koksopoditu i telopoditu (podobnie jak to było w odwłokowych odnóżach owadów bezskrzydłych lub gąsienic). Połączenie tych dwóch odcinków miałoby charakter stawowy. Jednocześnie staw tworzyłby się między tergitem, sternitem i tkwiącym między nimi członem podstawowym nogi. Ten staw umożliwiałby ruchy do przodu i do tyłu, staw między odcinkami odnóża — do góry i w dół. Dalszym etapem ewolucji miałoby być silniejsze rozwinięcie się części podstawowych (co jest koniecznością przy usprawnieniu ruchu) i jednocześnie podział jednolitego telopoditu na dwa odcinki — krętarzowo-udowy i goleniowo-stopowy. Powstałby wówczas staw kolanowy umożliwiający zbliżanie ku sobie końca i nasady nogi. Jednocześnie, specjalna budowa tego stawu (istnienie trzech.guzków: dwóch, wokół których następuje ruch i trzeciego — blokującego) uniemożliwia nodze dalszy ruch poza jej pełnym wyprostowaniem (rys. 73). W toku ewolucji następowałoby dalsze wzmocnienie osadzenia nogi co odbywać by się miało przez zrośnięcie się podstawowego jej członu z tergitem i sternitem. W przypadku owadów miałby miejsce początek wytwarzania się stawu skrzydłowego między tarczą grzbietową, a tą nową tarczą boczną. W ten sposób pierwotny koksopodit przekształciłby się w pleuryt. Wówczas jednak noga traci ruchliwość do przodu i ku tyłowi. W związku z tym wytwarza się nowy staw, o takim samym układzie, w obrębie pleurytu oddzielając właściwe biodro. W tym samym czasie tworzy się krętarz (czasem nawet dwa) co usprawnia możliwości ruchowe odnóża. Powstaje też stopa. Przy przyjęciu tej koncepcji trzy tarczki otaczające obecnie koksopodit powstałyby wtórnie oddzi łając się od biodra i krętarza. Warto może jeszcze wspomnieć, że biodro jest wzmocnion wewnętrznymi listewkami,, które na zewnątrz wyglądają jak szwy, analogiczne do opi sywanych w sternitach i pleurytach. Jeden z tych szwów przebiega wzdłuż biodr będąc niejako przedłużeniem szwu pleuralnego (i wewnętrznej listewki). Drugi szew odcina od górnej części biodra wąski pasek zwany biodrem podstawowym (basicoxa Część leżąca poniżej nosi nazwę meronu. Obie przedstawione koncepcje mają swoich zwolenników i prze ciwników, obie są prawdopodobne. Nie sposób jednak obecnie powie dzieć, która jest słuszna. Połączenia stawowe u stawonogów pomiędzy poszczególnym odcinkami ciała, bądź też odcinkami kończyn są stosunkowo nie skomplikowane (choć i tu bywają wyjątki). Realizują się (o czy już wspominaliśmy) przez ścienienie warstwy chityny, tzw. błon stawową umożliwiającą z jednej strony zginanie się względem sieb tych części (czasem ma to charakter nasuwania się ich na siebi lub wsuwania w siebie na sposób teleskopowy), a z drugiej — spaja jącą je ze sobą. Połączenie stawowe nie ogranicza się jednak jedyni do słabo schitynizowanej, elastycznej błony spajającej dwa od cinki. Między poszczególnymi członami nogi tworzą się też zgru bienia chitynowe (o różnym zresztą przeznaczeniu) i guzki stawowe czasem wchodzące w odpowiednie dołki części sąsiedniej, czase kontaktujące się z przeciwległym guzkiem, czasem służące do bloko wania dalszego ruchu (rys. 73). Ta funkcja, ograniczanie zasięgu i ustalanie płaszczyzn ruchu w stawach jest dość często przez me spełniana. W rezultacie, u stawonogów mogą się tworzyć stawy typu obro towego, bloczkowego, zawiasowego, przy czym mogą one pracować pojedynczo lub w zespołach, tak że dopiero ruch w dwóch stawach jednocześnie pozwala na uzyskanie pożądanego efektu. Przy uzyski waniu dużej ruchliwości ważną rolę grają dodatkowo powstające człony w nodze (o czym już wspominaliśmy), takie jak np. drugi krętarz czy rzepka (patella). Nadzwyczaj ciekawy i ważny dla ruchu całej nogi jest staw bio drowo-krętarzowy. Analiza jego budowy zdaje się wskazywać na to że w różnych grupach stawonogów powstawał on niezależnie, niejako w wyniku potrzeby i że np. u krocionogów i owadów nie jest on w pełni homologiczny. Pełni on zresztą w tych grupach nieco inne [funkcje (rys. 75). U krocionogów krętarz może łączyć się na stałe podudziem (tworząc jednolity człon) i ulega dość licznym prze- ształceniom w zależności od sposobu ruchu. Staw biodrowo-kręta- rzowy współdziałać może u krocionogów w wydłużaniu kroku przez Iruch obrotowy (wspominaliśmy o tym przy opisie wijów) i jest ^raźnie zmodyfikowanym stawem dwuzawiasowym. U owadów [jest on zbudowany prosto, jako typowy dwuzawiasowy staw i pełni (u większości) jedną tylko funkcję — opuszczanie i unoszenie nogi (telopoditu). Przypomnimy tu raz jeszcze, że w nodze o słabej możliwości I ruchu odcinki są krótkie, mocno ze sobą połączone szerokimi powierzchniami styku, błona stawowa słabo rozwinięta. Budowa od-Iwrotna zapewnia szybkie i efektywne ruchy, noga jest jednak znacznie [słabsza. O funkcji dodatkowych odcinków nogi świadczy dobrze I przykład nogi Polydesmus. Zwierzę to ma nogi o słabym zakresie [ruchów, zbudowane z krótkich, szerokich członów. Przez wmonto wanie między biodro a przedudzie ruchliwego, małego krętarza Imożliwości ruchu przedudzia w stosunku do biodra wzrastają wielo-Ikrotnie. Powstaje staw obrotowy dający możność ruchu w zakresie |60° (rys. 76). Największym zakresem działania obdarzony jest staw kolanowy
Rys. 76. Noga Polydesmus. Dzięki istnieniu maleńkiego krętarza między biodrem^ a przedudziem ruch tego ostatniego w stosunku do biodra może osiągać nawet wychy lenie 60°. Strzałkami zaznaczono przebieg mięśni
mentów szkieletowych, układu stawowego i mięśniowego, można u stawonogów opisać kflka typów postaw — kilka sposobów „trzymania się" zwierząt. Ma to oczywiście związek ze sposobami ruchu. Ciało zwierzęcia może być po prostu podparte nogami jak to ma miejsce np. u pratchawców lub u dwuparców (rys. 78). Ciało jest wówczas zawieszone stosunkowo wysoko nad ziemią, a wydłużenie nóg (warunek przyśpieszenia ruchu) jeszcze bardziej je unosi. Nie jest to korzystne dla drobnych stawonogów, które przecież są narażone na podmuchy wiatru i mogą być porwane z podłoża. Drugi sposób usytuowania ciała na nogach chroni przed tego typu niespodziankami. Nogi'wygięte są esowato i ciało „wisi" na nich bardzo blisko powierzchni ziemi. W tym typie „zawieszenia" można wyróżnić co najmniej trzy podtypy — np. b;odra umieszczone są na brzusznej stronie ciała (czasem zrastają się na stałe z tułowiem) jak to występuje u wielu owadów. Ustawienie takie bywa też u skorupiaków i pajęczaków. Modyfikacją tego ustawienia jest umieszczenie bioder także na brzusznej stronie ciała, ale jednocześnie wytworzenie przez tergity szerokiego pancerza okrywającego od góry i z boków ciało i nogi, częściowo lub w całości. Ustawienie nóg musi być wówczas zmodyfikowane tak, by w ruchu ich nie przeszkadzał pancerz. Tego typu budowę reprezentują niektóre skorupiaki i krocionogi. Wreszcie trzecim typem ustawienia nóg jest połączenie biodra z bokami ciała. Takie ustawienie występuje u krocionogów, niektórych pajęczaków. Warto tu uświadomić sobie, że sposób ustawienia nóg ma dość istotne znaczenie zarówno dla ich konstrukcji, jak i dla sposobu i szybkości ruchu. W zależności od tego długość kroków poszczególnych odnóży albo pokrywa się ze sobą częściowo, albo w ogóle na siebie nie zachodzi (rys. 79). Ten pierwszy przypadek, możliwy dzięki odpowiedniemu usytuowaniu odnóży, ich konstrukcji i wygięciu umożliwia stawianie znacznie dłuższych kroków, a tym samym znacznie przyśpiesza ruch. Na zakończenie rozważeń o konstrukcji aparatu ruchowego u stawonogów warto jeszcze zwrócić uwagę na jeden fakt. Widzieliśmy liczne podobieństwa w ogólnej konstrukcji, lecz również i ogromne różnice w budowie. Inaczej przecież zbudowane są i inaczej poruszają się pratchawce, krocionogi, pajęczaki, owady. Mimo to wiele gatunków z wymienionych gromad występuje koło siebie i żyje w tych samych siedliskach i środowiskach. Jednakże konstrukcja 1A PRATCHAWIEC ruch: powolny szybki PAUROPUS CRYPTOPS JULUS POLYZONIUM GLOMERIS POLYDESMUS WIJ DREWNIAK (UTHOBIUS) ,/W/W OWAD (schemat) FORFICULA SKORPION (BUTHUS) PAJĄK (schemat) RAK (ASTACUS) LIGA KRAB
Rys. 77. Budowa stawu kolanowego pa jaków. Strzałkami pokazano przebieg mięśni. W dolnej części stawu tworzy się 5 „obręczy" błony stawowej zapewniając ogromną ruchliwość kolana
Rys. 78. Schematy „zawieszenia" ciała stawonogów. Od góry z lewej do prawej: niskie i wysokie położenie ciała pratchawca (to pierwsze jest w zasadzie położeniem spoczynko wym; zaraz po starcie, a zawsze w czasie szybkiego ruchu jest on uniesiony ku górze na swych odnóżach), Cryptops, Pauropus, Polydesmus, Lithobins (wije), Jtdus, Polyzonium, Glomeris, skorpion Buthus, pająk (szczękoczułkowce), rak, Liga, krab (skorupiaki), ogólne „zawieszenie" ciała owadów, Forficula (owady)
Rys. 79. W zależności od liczby, budowy i ustawienia odnóży długość stawianych przez nie kroków może się nie pokrywać lub na siebie zachodzić. Ta druga możliwość przyśpiesza ruch ponieważ umożliwia „wydłużenie" pojedynczych kroków. Na górze od lewej: pratchawiec, skorpion, Scutigera (wij). Na dole: Forficula (owad), Galeodes
(pajęczak solfuga) ich aparatu ruchowego i sposoby lokomocji bardzo rzadko upodabniają się do siebie. Różne grupy stawonogów radzą sobie na własny sposób i specjalizują własny typ lokomotoryczny, który, jak się wydaje, jest wobec tego silniej związany z możliwościami fizjologiczno--anatomicznymi danej grupy uzyskanymi od form wyjściowych niż z warunkami środowiska. Oczywiście w obrębie każdej gromady widać ścisły związek budowy i możliwości lokomotorycznych z zajmowanym siedliskiem, związek będący wyrazem ewolucyjnego przystosowania się do warunków, w których żyje dany gatunek. '
rotyzacja i układ mięśni w ciele pareczników na przykładzie Hapłophilus sub-terraneus (Geophilomorpha)
W sumie więc za cechy prymitywne, zachowujące się prawdo podobnie jako pozostałość po wyjściowych formach uznać można o pierwsze występowanie mięśni okrężnych, po wtóre, dużą liczbę tarczek szkieletowych (sklerytów) i znaczną liczbę wiązek mięśniowych tworzących aparat ruchu (bliżej o tym za chwilę). Wyodrębniają się natomiast (podobnie jak to opisywaliśmy w przypadku raka lub pająka) z mięśni tułowiowych specjalne wiązki wyspecjalizowane do poruszania nasadowymi odcinkami odnóży, co jest oczywiście cechą specjalizacyjną, progresywną. Silny rozwój umięśnienia podłużnego i duża liczba wiązek gra tu (w szczególności u pierwotnych gatunków pareczników) ważną rolę, gdyż zwierzęta te w czasie ruchu wykorzystują w znacznym stopniu boczne wygięcia ciała (podobnie jak wieloszczety pełzające). Badania wykazały, że u wielu z nich również i odnóża nie są dobrze zeskleroiyzowane, co jak się wydaje uniemożliwia ruch (sprawny) tylko w oparciu o nie, lecz konieczne jest jeszcze silne wyginanie ciała. I tak np. u skolopender szkielet nasadowego człona odnóży (tzw. biodro — coxa), nie jest jednolitym pierścieniem (czy może rurką) chitynową, lecz składa się z kilku tarczek. Podobnie zbudowany jest inny człon — krętarz (trochanter). Ten typ poruszania się, połączenie pełzania i chodzenia, przy niedoskonałym wykształceniu szkieletu odnóży, wymaga oczywiście znacznego wysiłku mięśniowego, a co za tym idzie silnego ich rozwoju. Może dojść on nawet do polimiaryzmu. Jednakże wśród pareczników są też formy o silniej rozwiniętej specjalizacji ruchowej, o bardzo dobrze wykształconych i schityni-zowanych odnóżach, które całkowicie przejęły funkcję lokomotoryczną. Przykładem mogą być Scutigeromorpha. Odbija się to bardzo wyraźnie na umięśnieniu tułowia i pośrednio potwierdza wszystko to, co zostało powiedziane powyżej. U Scutigera, dobrze biegającej na stosunkowo długich nogach, mięśnie tułowia są silnie zredukowane — ciało nie wygina się na boki w czasie ruchu. Podobny kierunek ewolucji przebiegał także i w innej grupie wijów — u Symphyla. Z mięśni bocznych (pleuralnych) zachowały się w zasadzie jedynie te, które stały się mięśniami poruszającymi odnóżami. Inne zanikły. Znaczna różnorodność budowy i typów przystosowawczych wijów jest dobrą okazją do prześledzenia zmian ich budowy wiążących się ze specjalizacją ruchu. Przy przeglądzie takim ujawniają się ogólne
■Rys. 75. Osadzenie nogi u wija na przykładzie wija drewniaka (Lithobius forficatus) i u owada. Biodro i krętarz zaznaczono grubszą kreską
Jak poruszają 129 (powstający pomiędzy udem a rzepką) u pająków (rys. 77). Umożli wia on wykonywanie ruchów w granicach 100°. Sprawia to zarówno odpowiednia sklerotyzacja stykających się części nogi, jak i odpo wiedni układ mięśni i wreszcie dobrze rozwinięta błona stawowa tworząca pięć obręczy wsuwają cych się w czasie zginania się nogi jedna w drugą, a przy roz gięciu zajmująca duży obszar na dolnej stronie stawoi. W okolicy stawu rozsiane są w kutikuli nad zwyczaj liczne ciałka zmysłowe kontrolujące stan jej napięcia i prawidłowość działania tak skomplikowanego urządzenia. W rezultacie opisanego powy żej, skomplikowanego układu ele-