WTÓRNA JAMA CIAŁA ORAZ METAMERIA I CO Z TEGO WYNIKA
Pisząc o żebropławach, wspominaliśmy, że jest to ważna (choć mało liczna), niejako centralna z ewolucyjnego punktu widzenia, grupa zwierząt. Drugą taką grupą, na wyższym poziomie ewolucyjnym są pierścienice {Annelida — około 7000 gatunków). Mają one (w stosunku do poprzednio prezentowanych grup zwierząt) wiele cech nowych, uprzednio nie występujących, których pojawienie się stanowiło (jak się wydaje) podstawę do dalszego rozwoju, dalszej ewolucji. Umożliwiło powstanie kolejnych wielkich grup świata zwierzęcego — stawonogów i mięczaków — dwóch największych typów. Szczególnie ważnymi cechami jest tu powstanie wtórnej jamy ciała oraz uzyskanie budowy7 segmentalnej, metamerycznej, której różnicowanie dało nadspodziewane efekty filogenetyczne.
Pierścienice są grupą silnie zróżnicowaną morfologicznie. Pomijając mniej liczne i mało ruchliwe grupy żyjące na dnie mórz i oceanów, takie jak niezmogłowce (Pria-puloidca), sikwiaki (Sipunculoided) — około 250 gatunków czy szczetnice (Echiuroidea) — około 70 gatunków — zatrzymamy się nieco dłużej przy trzech pozostałych gromadach: wieloszczetach (Polichaetd) — około 4000 gatunków, skąposzczetach (Oligo-cliaeta) — około 2700 gatunków i pijawkach (Hirudinea) — około 200 gatunków (rys. 26).
Ciało pierścienic jest podzielone na odcinki, czyli pierścienie (stąd nazwa), które noszą nazwę segmentów lub metamerów. U wie-loszczetów (które dzieli się na dwie wielkie grupy — wieloszczety osiadłe i wieloszczety pełzające) na bokach każdego pierścienia (z wyjątkiem odcinka głowowego) występują szczecinki (przede
Jak poruszają — 4
49
Rys. 26. Różnorodność pierścienic. W górnym rzędzie wieloszczety, poniżej na lewo — dżdżownica (skąposzczet), pod nią dwie pijawki (Haementeria costata i pijawka rybia Pisciocla geometra). Z prawej strony rysunku niezmogłowiec i szczetnica, pod nimi skąposzczet Branchiura sowerbyi (na końcu ciała wyrostki skrzelowe rzadko występujące u skąposzczetów)
wszystkim u osiadłych) lub wyrostki zwane parapodiami (czasem stosuje się też polską nazwę „przy-nóżki"). Są one złożone z dwóch płatów — dolnego (neuropodium) i górnego (notopodium) i dodatkowo zaopatrzone są w tzw. wąsy grzbietowe i wąsy brzuszne (rys. 27). Mogą też na nich występować wyrostki skrzelowe. Taka „typowa" budowa parapodiów występuje u stosunkowo niewielkiej liczby wielo-szczetów, w większości przypadków brakuje pewnych elementów np. skrzeli, wąsa, jednego płata. Wówczas, z regufy silniej rozwinięte są pozostałe części — co w pewnym stopniu rekompensuje brak jednego z elementów (rys. 27). Przez mniej więcej środek dolnego i górnego płata przebiega pęk szczecinek, a w każdym z nich jest ułożona centralnie jedna grubsza dgła (aciculum). Te igły i szczeci mają charakter szkieletowy, wzmacniają, czy też może raczej usztywniają pa-rapodium. Są one zbudowane z substancji przypominającej chitynę. Pa-rapodia mają własną muskulaturę powstałą ze zróżnicowania się ogólnego umięśnienia ciała zwierzęcia, co zapewnia im pewną niezależność ruchów. Ponadto występują tu też mięśnie wysuwające (pro-traktory) i chowające (retraktory) grube szczecinki (acicule). Mięśnie te zapewniają możność wykonywania dość skomplikowanych ruchów parapodiów, które są dodatkowo usztywnione ciśnieniem hydrostatycznym cieczy wypełniającej wtórną jamę ciała. To ciśnienie zależy oczywiście od napięcia mięśni ścianek ciała
Rys. 27. Budowa parapodiów u wie-loszczetów. Na górze: schemat budowy, pod nim przykłady przekształceń parapodiów u niektórych wieloszczetów
Ciało wszystkich pierścienic, a więc także i wieloszczetów, okrywa wór skórno-mięśniowy. Zbudowany jest on z jednowarstwowego naskórka (który na zewnątrz ciała wydziela oskórek) oraz z leżących pod naskórkiem warstw mięśni gładkich. Między komórkami naskórka leżą komórki gruczołowe produkujące śluz. U gatunków osiadłych krzepnie on w wodzie, tworząc ochronną rurkę, w której żyje zwierzę. Rurka ta może być wzmacniana przez inkrustowanie jej ziarenkami piasku lub też przesycana solami wapniowymi wydzielanymi przez wieloszczety. Grupa wieloszczetów osiadłych mniej nas interesuje. Wieloszczety pełzające żyją najczęściej przy dnie pełzając po podłożu. Większość z nich słabo pływa, a jedynie nieliczne pędzą pelagiczny tryb życia i te z kolei dobrze pływają. Wieloszczety zamieszkują przede wszystkim morza i oceany. Bardzo nieliczne gatunki są zdolne znosić spadek zasolenia i te występują także w wodach słonawych (nawet śródlądowych). Jako ciekawostkę warto podać, że jeden gatunek (Troglochaetus beranecki) występuje nawet w Polsce, na Dolnym Śląsku. Jeszcze mniej licznie — zaledwie kilka gatunków — występują w wodach słodkich np. w jeziorze Bajkał i niektórych jeziorach Ameryki Północnej; no i wreszcie ostatnio odkryto też na Sumatrze kilka gatunków z rodzaju Nereis, które zamieszkują bardzo wilgotną glebę lub żyją w butwiejących liściach. Wracając do budowy ich wora skórno-mięśniowego przypomnijmy, że zatrzymaliśmy się na opisie nabłonka. Leży on na błonie podstawowej, pod którą znajduje się dość cienka warstwa mięśni okrężnych. U niektórych mniejszych gatunków warstwa ta może w ogóle nie
Rys. 28. Schemat umięśnienia wieloszczetów
występować. Pod mięśniami okrężnymi przebiegają znacznie silniej rozwinięte mięśnie podłużne (rys. 28). Tworzą one cztery główne, równolegle przebiegające pasma. Pasma grzbietowe oddzielone są od brzusznych parapodiami. Na grzbietowej stronie ciała pasma grzbietowe rozdzielone są między sobą naczyniem krwionośnym i krezką grzbietową; pasma brzuszne dzieli przebiegający środkiem brzusznej strony ciała łańcuszek nerwowy. Jest on zresztą przykryty niezależną, cienką wstęgą mięśni podłużnych. U wielu gatunków między mięśniami okrężnymi, a podłużnymi leży cienka błona graniczna zbudowana z tkanki łącznej. Jej wypustki mogą wnikać pomiędzy pasma mięśni podłużnych, dzięki czemu następuje ich segregacja, uporządkowanie układu tak, że tworzą się niezależne, biegnące równolegle do siebie pasma mięśniowe. Warstwa mięśni podłużnych nie jest więc jednolita. Stwarza to oczywiście większe możliwości funkcjonalne. U większości wieloszczetów mięśnie podłużne przebiegają przez więcej niż jeden człon ciała. Ponieważ człony (segmenty lub meta-mery) są wewnętrznie pooddzielane od siebie ściankami woreczków wtórnej jamy ciała tzw. dissepimentami (tj. podwójnymi przegrodami), w których mogą występować mięśnie o ogólnym przebiegu grzbietowo-brzusznym, więc pasma mięśni podłużnych są wówczas nimi „przenizane". Są oczywiście wyjątki od takiego układu i np. w rodzaju Eunice przegrody między segmentami wyraźnie rozdzielają pasma mięśni podłużnych, tak że każdy odcinek ciała ma jakby „swoje" umięśnienie. Wytwarza się metameryczny układ mięśni przypominający metamerycznie ułożone mięśnie .pierwotnych stawonogów, lancetnika, a nawet kręgowców. Jest to oczywiście jedynie zewnętrzne podobieństwo, wiążące się z mechaniką ruchu. Tak więc poza dość skomplikowanymi mięśniami wora skórno--mięśniowego u wieloszczetów występują też mięśnie o przebiegu grzbietowo-brzusznym leżące w dissepimentach. Rozpoczynają się one skoncentrowaną wiązką na brzusznej stronie ciała w okolicy łańcuszka nerwowego i biegną wachlarzowato w kierunku boczno--grzbietowym, kończąc się na błonce podstawowej pod nabłonkiem. Wspomniane już mięśnie związane z parapodiami to mięśnie skośne (lub poprzeczne) przyczepiające się do błony podstawowej nabłonka w boczno-grzbietowej części ciała i kończące się w nasadzie para-podium oraz druga grupa biorąca początek też na błonie podstawowej, lecz w okolicy łańcuszka nerwowego i też kończąca się u nasady para-podium przy jego dolnym płacie. Mięśnie okrężne nie tworzą jednolitej masy, lecz w okolicach parapodiów tworzą pęczki włókien kończących się na szczecinkach w parapodiach. Narządy wewnętrzne zwierzęcia leżą we wtórnej jamie ciała. Ma ona własne ścianki zbudowane z tzw. śródbłonka (nie występuje to w pierwotnej jamie ciała). W każdym segmencie tworzą się dwa woreczki wtórnej jamy ciała (tzw. woreczki celomatyczne), stykające się ze sobą w środkowej części ciała i otaczające jelito. Woreczki te, czyli wtórna jama ciała jest wypełniona płynem limfatycznym, najczęściej bezbarwnym, w którym znajdują się komórki ameboidalne. Jedną z ważnych funkcji tego płynu jest nadawanie ciału pierścienicy turgoru, sprężystości. Ma to istotne znaczenie przy ruchu zwierząt. Skąposzczety, w przeciwieństwie do wieloszczetów, prawie nie występują w morzach. Są to zwierzęta zasiedlające wody słodkie, przede wszystkim dno najrozmaitszych typów zbiorników. Ponadto stosunkowo licznie występują na lądzie, żyjąc w glebie, najczęściej o dość silnym uwilgotnieniu, lecz nie jest to konieczny warunek ich występowania. Znane są także i z gleb w terenach suchych. Występują wtedy na większych głębokościach. Formy glebowe drążą długie chodniki — korytarze, w których pędzą żywot. Gatunki słodkowodne mogą budować nietrwałe domki w postaci rurek, 0 ściankach z mułu zlepionego śluzem, czasem celem ich wzmocnienia inkrustowane ziarenkami piasku, resztkami muszli itp. Stosunkowo nieliczna grupa gatunków może pływać za pomocą falistych ruchów ciała i długich szczecinek. Nie występują jednak rzeczywiście pelagiczne, dobrze pływające gatunki. Wszystkie są związane z podłożem, po którym poruszają się pełzając. Skąposzczety nie mają parapodiów, natomiast w każdym pierścieniu ciała tkwią szczecinki (tworzące pęczki o różnej ich liczbie). Pęczków takich występuje na ogół cztery —■ dwa na boczno-górnej 1 dwa na boczno-brzusznej stronie ciała. Wór skórno-mięśniowy przypomina budową wór skórno-mięśnio-wy wieloszczetów. Na zewnątrz występuje oskórek wydzielany przez cylindryczne komórki jednowarstwowego nabłonka. Tkwią w nim komórki śluzowe. Pod nabłonkiem przebiega błona podstawowa, a pod nią, stosunkowo cienka warstwa mięśni okrężnych. Komórki mięśniowe mają oczywiście charakter mięśni gładkich, a w warstwie
Rys. 29. Schematyczny przekrój poprzeczny przez dżdżownicę i powiększony wycinek wora skórno-mięśniowego. Z lewej strony na dole osadzenie szczeci i jej niezależne umięśnienie
tej poza nimi znajdują się też komórki łącznotkankowe. Pod warstwą mięśni okrężnych znajduje się stosunkowo gruba warstwa mięśni podłużnych (rys. 29). Mięśnie te są otoczone licznymi woreczkami z tkanki łącznej, o równoległym przebiegu. Tworzą się więc liczne, prostopadłe do ścianki ciała komory łącznotkankowe wypełnione mięśniami podłużnymi. Nie tworzą one jednolitej warstwy, lecz przebiegają w kilku pasmach. Np. u naszej dżdżownicy tworzą one dwa pasma grzbietowo-boczne, dwa brzuszno-boczne i jedno brzusz-no-środkowe. Układ tych pasm u różnych gatunków może być nieco odmienny. Kieszonki, w których tkwią szczeci przerywają oczywiście ciągłość przebiegu tych pasm. Niezależne mięśnie szczeci są bardzo słabe (rys. 29). U niektórych gatunków może też tworzyć się (słabo zresztą rozwinięta) muskulatura skórna. Mięśnie dissepimentów (przegród między segmentami) są rozwinięte inaczej niż u wieloszczetów. Tworzą się tu dość zawiłe układy mięśni okrężnych, skośnych, radialnych i grzbietowo-brzusznych. Mięśnie te utrzymują stan napięcia przegród międzysegmentalnych przy zmianach średnicy ciała, współdziałają przy spłaszczaniu się ciała, chroniąc jednocześnie przed zgnieceniem (bądź czasową niedrożnością) przewód pokarmowy przy wzroście ciśnienia płynu we wtórnej jamie ciała. Odgrywają więc bardzo istotną rolę w mechanice ruchu, która u skąposzczetów jest inna niż u wieloszczetów i wiąże się ze stałymi zmianami średnicy ciała i ciśnienia hydraulicznego cieczy celomy. Mięśnie skąposzczetów są rozwinięte (porównawczo) lepiej niż wieloszczetów. Np. u dżdżownic {Lumbricidae) stanowią one 40—50% objętości ciała. Skąposzczety należą więc do typu polimiarycznego. Rozkład mięśni w ciele dżdżownic nie jest równomierny. Przedni odcinek ciała (grający zasadniczą rolę przy przesuwaniu się zwierzęcia między cząsteczkami gleby) jest umięśniony silniej niż odcinek tylny. Muskulatura przodu ciała przekracza 50% jego objętości, tyłu — zajmuje jedynie 25%. Można sądzić, że rozwój umięśnienia wora skórno-mięśniowego, a także wykształcenie odmiennych sposobów ruchu, wiąże się z utratą, z zanikiem parapodiów. Wniosek ten potwierdzałyby też stosunki jakie panują u pijawek, u których zanikły nawet szczecinki występujące w worze skórno-mięśniowym skąposzczetów. Pijawki mają jeszcze lepiej rozwinięte umięśnienie, tak że należą do typu zwierząt hipermiarycznych. Można też przeprowadzić rozumowanie odwrotne — powstanie wyspecjalizowanych narządów ruchu (jakimi niewątpliwie są para-podia) umożliwia redukcję mięśni wora skórno-mięśniowego. Wniosek ten może mieć istotne znaczenie w rozważaniach filogenetycznych nad powstaniem i rozwojem stawonogów. Na marginesie warto tu chyba wspomnieć, że powstanie ruchu opartego w głównej mierze na zasadach hydraulicznych jakim posługują się nie omawiane tu drobniejsze grupy zaliczane do pierścienic (niezmogłowce, sikwiaki bądź szczetnice), a który jest bardzo ekonomiczny i wydajny (biorąc pod uwagę wysiłek mięśniowy) również prowadzi do zmniejszenia się warstwy mięśniowej. Budowa wewnętrzna skąposzczetów ogólnym schematem przypomina wieloszczety. Grupą pierścienic różniącą się budową dość zasadniczo od wieloszczetów i skąposzczetów są pijawki. Budowa ich bliższa jest zresztą skąposzczetom, od których też prawdopodobnie pochodzą.
Rys. 30. Schematyczne przekroje poprzeczne przez pijawki — pijawkę lekarską, Hirudo medicinalis (na górze) i przez Haementeria costata (na dole). U tej ostatniej tkanka mezenchymatyczna przypomina budową chrząstkę
Ciało ich składa się z niewielkiej liczby metamerów (pierścieni), z których każdy jest zewnętrznie podzielony na segmenty drobniejsze. Podział ten nie odzwierciedla się w metamerii wewnętrznej i m. in. dlatego możemy go uważać za cechę nabytą wtórnie przez pijawki, jako cechę adaptacyjną — zapewne zresztą (choć nie jest to wyjaśnione) związaną ze sposobem ruchu. Otwór gębowy7 pijawek umieszczony jest na dnie niewielkiego zagłębienia — lejka tworzącego przyssawkę gębową albo przednią. Na końcu ciała tworzy się znacznie większa i silniejsza przyssawka tylna. Wór skórno-mięśniowy pijawek jest silnie rozwinięty. Pod oskór-kiem leży jednowarstwowy nabłonek, którego komórki swymi wolnymi częściami, skierowanymi ku ciału zwierzęcia, tkwią w warstwie tkanki łącznej. Może ona mieć różną konsystencję — od luźnej tkanki 0 charakterze parenchymy, aż do zwartej, przypominającej budową warstwę skóry właściwej. W niej tkwią też komórki barwnikowe, w niej tworzyć się mogą zatoki krwionośne. Dopiero pod tą stosunkowo grubą warstwą leży muskulatura ciała, a mianowicie, dość cienka warstwa mięśni okrężnych, cienka warstwa mięśni skośnych (których włókna krzyżują się pod mniej więcej prostym kątem) 1 gruba warstwa mięśni podłużnych. (Układ ten przypomina układ warstw mięśni u wirków!). Poza wymienionymi warstwami mięśni występują też dość silne i zwykle położone w mniej więcej regularnych odstępach mięśnie grzbietowo-brzuszne. Przebiegają one przez całą grubość ciała zwierzęcia przyczepiając się do tkanki łącznej podnabłonko-wej (można ją chyba porównać do silnie rozwiniętej błony podstawowej), (rys. 30). Nie ma specjalnych mięśni przyssawek — umięśnienie ich tworzą mięśnie wora skórno-mięśniowego. W rezultacie pijawki mają naj- więcej ze wszystkich bezkręgowców elementów mięśniowych przy prawie całkowitym braku zindywidualizowanych mięśni. Wnętrze ciała pijawek wypełnione jest mezenchymatyczną tkanką łączną. Może ona mieć także różną konsystencję — od stosunkowo luźnej, miękkiej tkanki typu mezenchymatycznego, po zbitą, przypominającą chrząstkę (rys. 30). Ta tkanka łączna wypełnia wtórnie wtórną jamę ciała i w niej tkwią wszelkie narządy wewnętrzne zwierzęcia. Konsystencja tej tkanki ma oczywiście wpływ na sposób ruchu różnych pijawek. Pijawki są zwierzętami słodkowodnymi, wyjątkowo tylko występują w morzach. Znane są natomiast pijawki lądowe, przede wszystkim z tropików, z terenów o dużej wilgotności powietrza. Ale nawet nasze pijawki, zwierzęta słodkowodne, wychodzą na ląd przepeł-zając do sąsiednich zbiorników, polując na lądzie (większość pijawek to formy drapieżne) lub też nawet składając jaja (poza wodą!) w wilgotnej glebie. Pijawki pływają słabo i niechętnie za pomocą falistych ruchów ciała. Ruch ich to przede wszystkim pełzanie. Przedstawiona budowa skąposzczetów, wieloszczetów i pijawek jest podstawą ich różnorodnych możliwości poruszania się, mimo pewnych ogólnych podobieństw — innych mechanizmów napędowych. U wieloszczetów pełzanie jest związane z dwoma mechanizmami — rytmicznym ruchem parapodiów (w czasie powolnego poruszania się) oraz z bocznymi wygięciami ciała i jednoczesnego ruchu parapodiów (w czasie szybkiego ruchu). Podczas obserwacji zwierzęcia rozpoczynającego powolny ruch, wydaje się, że parapodia całego ciała zostają uruchomione jednocześnie. Jednakże badania robione za pomocą zwolnionych filmów wykazały, że tak nie jest. Fala ruchu parapodiów zaczyna się od odcinka głowowego i bardzo szybko rozprzestrzenia się na całe zwierzę. Rytmika skurczów i rozkurczów parapodiów jest przy tym przesunięta o pół fazy z lewej i prawej strony ciała. Okazało się więc, że start wieloszczeta odbywa się następująco. Pierwsze i czwarte parapodium lewej strony ciała odgina się z położenia spoczynkowego do przodu. Jednocześnie ruch taki wykonuje parapodium trzecie i piąte prawej strony ciała. W następnym momencie uruchomione zostaje (czyli odgina się do przodu) parapodium trzecie, szóste i dziesiąte lewej strony ciała (w tym czasie pierwsze i czwarte parapodium wykonuje ruch ku tyłowi) oraz drugie, czwarte i ósme prawej strony (trzecie i piąte, podobnie jak pierwsze i trzecie lewej strony zrobiło już pierwszy „krok", czyli odgięło się ku tyłowi). W następnym etapie do przodu odgina się nieruchome dotąd parapodium drugie, piąte, dziewiąte i piętnaste lewej strony ciała oraz pierwsze, trzecie, siódme i trzynaste strony prawej itd. Wytwarza się więc zsynchronizowany, przesunięty z obu stron ciała o pół fazy rytm ruchów parapodiów. Rytm ten odbywa się z reguły co czwarty lub ósmy segment. Trzeba też pamiętać, że w czasie ruchów parapodiów pracują też usztywniające je szczeci. Przy ruchu parapodium do przodu są one wciągane w głąb parapodium, podczas ruchu do tyłu (co daje wielo-szczetowi napęd i punkt oporu) — wysuwają się na zewnątrz parapodium. Podczas ruchu szybkiego, gdy zwierzę wygina się na boki, aktywnie pracują mięśnie podłużne i o-krężne, przy czym fala skurczów mięśni podłużnych ma podobny przebieg do fali ruchów parapodiów.
Rys. 31. Ruch wieloszczetów. Na górze: powolny (pracują tylko parapodia), na dole: szybki (ruch parapodiów jest wspomagany i zsynchronizowany z bocznymi wygięciami ciała)
Tak jak parapodia odginają się w pierwszym momencie ku przodowi (zostają jakby wysunięte ku przodowi), podobnie w odcinkach ciała ulegających wygięciom fala skurczu mięśni przebiega od tyłu ku przodowi, jakkolwiek ruch ten rozpoczyna się także w odcinku przednim — głowowym i bardzo szybko rozprzestrzenia się na całe ciało zwierzęcia. Przy czym warto tu zwrócić uwagę na fakt, że mięśnie podłużne tego samego segmentu z jego lewej i prawej strony pracują naprzemianlegle. Gdy mięśnie strony prawej są w rozkurczu, strony lewej w skurczu. Istnieje oczywiście synchronizacja ruchu parapodiów oraz skurczów i rozkurczów mięśni podłużnych (czyli bocznych wygięć ciała). Gdy mięśnie są w pełni rozkurczone parapodium przyjmuje pozycję spoczynkową niejako na „szczycie" fali mięśniowej. Parapodia w tych rejonach ciała, w których mięśnie podłużne rozkurczają się, są rozstawione szeroko i ulegają retrakcji. Natomiast w tych rejonach, w których mięśnie podłużne ulegają skurczowi parapodia ułożone są bardzo blisko siebie i ulegają protrakcji. Warto zwrócić tu uwagę, wybiegając nieco w przód, że taki mechanizm pracy parapodiów przypomina synchronizację ruchów kończyn i wygięć ciała krocionogów, a z kolei ruch powolny (tylko za pomocą parapodiów) i szybki (parapodia i wygięcia ciała) odbywa się podobnie jak u traszek, gdzie również napęd dają albo same nogi, albo też są. one wspomagane intensywnymi wygięciami tułowia (rys. 31). Przedstawione dane o sposobie poruszania się wieloszczetów były analizowane na przykładzie Nereis. Jest rzeczą oczywistą i zrozumiałą, że skąposzczety, zwierzęta zamieszkujące przede wszystkim glebę, musiały wytworzyć inny mechanizm ruchu. Taki jak w przypadku Nereis nie na wiele by się zdał w środowisku glebowym. Stosunkowo dobrze poznano mechanikę ruchu dżdżownicy [Lum-bricus terrestris). Napędem dżdżownic jest fala skurczów i rozkurczów (rys. 32) przebiegających kolejno przez warstwę mięśni podłużnych i następnie okrężnych w poszczególnych segmentach lub też w przylegających do siebie grupach segmentów. Warto tu dodać, że ruch ten jest ściśle koordynowany przez układ nerwowy, a normalny przebieg fal mięśniowych zachodzi tylko wówczas, gdy zwierzę; kontaktuje się z warstwami gleby lub gdy przynajmniej większa część jego brzusznej strony przylega do podłoża. Wykonano szereg badań, z których wynika, że koordynacja nerwowa jest uzależniona od zwojów mózgowych. Otóż, jeśli dżdżownicę unieść horyzontalnie miQl[Mlnii>
Rys. 32. Schemat ruchu dżdżownicy
ponad podłoże lub zanużyć w wodzie — nie powstaje lub też ustaje przebieg fali skurczów mięśni — zwierzę nieruchomieje wyprężone ze skurczonymi mięśniami okrężnymi. Można jednak pobudzić do powstania w nim fali skurczów — bądź przez przyłożenie ciśnienia podłużnego (jak gdyby „oszukiwało się" dżdżownicę, że wchodzi w kontakt z podłożem), bądź przez brutalny zabieg dekapitacji. Powracają wówczas odruchowe ruchy perys-taltyczne nie hamowane przez ośrodki nerwowe znajdujące się w zwojach głowowych. Powróćmy jednak do ruchu normalnego, nie uszkodzonego (dla celów naukowych) zwierzęcia. Dżdżownica rozpoczynająca ruch maksymalnie kurczy mięśnie podłużne w odcinku głowowym, dzięki czemu segmenty przodu ciała stają się wąskie i grube, a szczecinki w nich tkwiące odchylają się ku tyłowi i zahaczają o nierówności gruntu stając się dobrymi punktami oporu dla następnej fazy ruchu. W tej następnej fazie najbardziej przednie segmenty wydłużają się dzięki skurczowi mięśni okrężnych i rozkurczowi mięśni podłużnych. Ponieważ leżące za nimi segmenty są „zakotwiczone" w gruncie,, te przednie, rozkurczające się, przesuwają się ku przodowi. Jednocześnie segmenty leżące z tyłu od „zakotwiczonych" grubieją i zwężają się dzięki skurczowi mięśni podłużnych, a rozkurczowi okrężnych,. „podciągając" się niejako do przodu. W ten sposób fala skurczu mięśni podłużnych jak gdyby „przesuwa się" do tyłu (rys. 32). Jest więc tu sumowanie się ruchu rozkurczu i skurczu mięśni podłużnych z obu stron nieruchomych segmentów w fazie maksymalnego skurczu mięśni podłużnych dla uzyskania ruchu postępowego. To „zakotwiczenie się", unieruchomienie pewnych segmentów, jest niezbędnym warunkiem ruchu postępowego dżdżownic. Odbywa się ono zwykle za pomocą szczecinek, czasem u mniejszych form na zasadzie siły adhezji — na brzusznej stronie segmentów wytwarza się wówczas jakby przyssawka — a ruch bardziej przypomina wtedy poruszanie się pijawek niż dżdżownic. Ponieważ skracanie się segmentu zależy od skurczu mięśni podłużnych, a wydłużanie — od okrężnych, można uważać, że obie te warstwy tworzą układ mięśni antagonistycznych. Sam mechanizm nie jest zresztą tak prosty — w grę wchodzi tu także ciśnienie wewnętrzne płynów ciała wypełniających celomę. Warto tu sobie uświadomić, że każdy segment jest szczelnym cylindrem (w czasie ruchu otwory układu wydalniczego są zamknięte przez skurcz odpowiednich mięśni okrężnych) o zmieniającym się kształcie, przy czym dla równomiernego wydłużania się owego cylindra-segmentu nie bez znaczenia jest odpowiednia współpraca systemu mięśni przebiegających w mioseptach — przegrodach międzysegmentalnych. Ich stan napięcia jest zmienny i zależy od siły ciśnienia płynu, tak że nie „wybrzuszają się" one, lecz stanowią (poza ochroną narządów wewnętrznych) także wewnętrzne „punkty oporu". Istnieje ścisła korelacja wynikająca z matematycznych zależności między długością i szerokością segmentu-cylindra co rzutuje na szybkość ruchu i zmiany kształtu segmentu. Ponieważ w przekroju każdy segment jest mniej więcej okrągły7, więc długość mięśni podłużnych zmienia się odwrotnie proporcjonalnie do kwadratu długości mięśni okrężnych, a długość mięśni okrężnych z kolei jest odwrotnie proporcjonalna do długości mięśni poprzecznych. Jeśli więc mięśnie okrężne skrócą się o 0,7 swej właściwej długości, podwoi się długość mięśni podłużnych, ■a tym samym i całego segmentu. O ile zaś mięśnie podłużne skrócą się o 1/4 swej długości wyjściowej, mięśnie okrężne podwoją swą długość — podwoi się też wówczas promień segmentu. Tak więc zakres zmian kształtu segmentu zależy od tych reguł, ale nie tylko. Wiąże się też (podobnie jak to fniało także miejsce i u wstężnic) z elastycznością pokrycia ciała, z możliwością oskórka, który kurczy się i rozkurcza pasywnie. Podobnie jak zmiany długości kształtu mięśni okrężnych i podłużnych są określane prawidłami matematyki, tak ciśnienie wewnętrzne płynu zawartego w segmencie podlega regułom fizycznym. Jest wiadome, że w cylindrze ciśnienie cieczy okrężne jest dwukrotnością ciśnienia podłużnego. U dżdżownicy skurcze mięśni okrężnych i podłużnych doprowadzają do zmian ciśnienia, któie jest (dzięki opisanemu usztywnieniu mioseptów) główną przyczyną wydłużania się segmentu lub jego rozszerzania. W rezultacie ciśnienie wewnętrzne u poruszającej się dżdżownicy waha się od 16 cm słupa wody na przednim, końcu ciała zwierzęcia do 8 cm słupa wody na końcu tylnym Wywołując podłużny ruch z siłą od 15 do 8 g. Można sądzić, że to większe usztywnienie przodu ciała dżdżownicy jest wyrazem przystosowania do przeciwstawiania się oporom środowiska, w którym zwierzę żyje. Ta siła (8 g) daje 25-centymetrowej dżdżownicy możność poruszania się z szybkością 0,4 cm/s, czyli około 2,5 cm /min. Dżdżownica poruszająca się po podłożu wykonuje ruch, który określa się (może nieco przesadnie) „krokami". Każdy „krok" mierzy około 2—3 cm długości i trwa tak długo dopóki mięśnie podłużne nie osiągną maksymalnego skurczu. Długość każdego kroku i czas jego trwania zależy od bardzo wielu czynników — między innymi od omówionych wyżej fizyczno-matematycznych zależności — przede wszystkim jednak od tych, które wpływają na stan aktywności zwierzęcia, a więc od temperatury7, wilgotności itp. Ogólnie jednak stwierdzono, że częstość tworzenia się „kroków" waha się w granicach 5—12 razy na minutę, a czas potrzebny do przebiegu jednego, całkowitego cyklu waha się między 5 a 12 sekund. Każdy segment potrzebuje na kontrakcję przeciętnie połowę tego czasu. Od wielkości „kroku", szybkości przebiegu cyklu i częstości powstawania „kroków" zależy oczywiście szybkość ruchu dżdżownicy. Poruszanie się pijawek po twardym podłożu przypomina ruch dżdżow7nic. Również i tu biorą udział mięśnie podłużne i okrężne, natomiast nieźle rozwinięta warstwa mięśni grzbietowo-brzusznych jest używana jedynie podczas pływania. Różnicą dość zasadniczą w stosunku do dżdżownic jest w przypadku pijawek wykorzystywanie ' do stwarzania sobie punktów oparcia przedniej i tylnej przyssawki (rys. 33). Ruch rozpoczyna się od skurczu mięśni okrężnych, gdy tylna przyssawka jest mocno przyczepiona do podłoża. Fala tego skurczu, czyli wydłużania się ciała trwa tak długo dopóki przednia przyssawka nie umocuje się na podłożu. Wówczas zwierzę zwalnia przyssawkę tylną i dzięki kontrakcji mięśni podłużnych podciąga ciało do przodu pogrubiając je jednocześnie. Z chwilą pełnego skurczu mięśni podłużnych przyssawka tylna umiejscawia się koło przedniej (zwierzę jest wrówczas wygięte w łuk ku górze), przytwierdzają, do podłoża, odczepia przyssawkę przednią i znów, dzięki skurczowi mięśni okrężnych wydłuża i wysmukla swe ciało dokonując następnego kroku do przodu. Oczywiście u różnych gatunków pijawek szczegóły mogą być nieco różne, ale zasada jest zawsze ta sama
Rys. 33. Dwa sposoby „kroczenia" pijawek